Тема 1.2 Теоретичні аспекти екології

(основні екологічні поняття та закономірності)

Після вивчення матеріалу теми Ви повинні знати:

- основні середовища існування живих організмів (пові-

тряне, водне, ґрунтове) та їхні особливості;

- екологічні фактори та їх класифікацію;

- основні закономірності впливу екологічних факторів на

живі організми;

- динамічні та статичні показники популяцій;

- структурну організацію популяцій;

- структуру та закономірності функціонування біогеоцено-

зів;

- екосистеми різних рівнів;

- особливості структури та функціонування штучних угру-

повань організмів — агроценозів;

- визначення біосфери та її межі, а також; властивості

живої речовини;

- біохімічні функції живої речовини;

- кругообіги таких речовин: води, оксигену, карбону, нітро-

гену, фосфору, сірки тощо;

- вчення В.І. Вернадського про ноосферу.

Після вивчення матеріалу теми Ви повинні вміти:

- визначати екологічні функції повітряного, водного сере-

довища та ґрунтів;

- давати характеристику абіотичним та біотичним еколо-

гічним факторам;

- аналізувати загальні закономірності впливу екологічних

факторів на живі організми;

- формулювати основні екологічні закони;

- визначати динамічні та статичні показники популяцій;

- розрізняти поняття біоценозу та екосистеми;

- пояснити структуру біоценозу;

- характеризувати біосферу;

- обґрунтувати зв'язок кругообігів речовин та енергії в біо-

сфері;

- дати оцінку вченню В.І. Вернадського про ноосферу.

Розділ 1. Основи теоретичної екологи' 1 5

Ключові ПОНЯТТЯ ТА ТЕРМІНИ

у аутекологія •*

•S повітряне середовище існування S

•S газовий склад повітря S

•S тропосфера, стратосфера, S

мезосфера, термосфера та ^

екзосфера S

•S магнітосфера S

•S водне середовище існування S

•S теплоємність, теплопровідність, S

текучість, прозорість, солоність S

води

S пелагіаль, бенталь

S ґрунтове середовище існування,

екологічні функції ґрунтового

покриву S

•S цілісні функції ґрунту

S абіотична та біотична складові ^

ґрунту S

•S екологічні фактори ^

•S абіотичні фактори: сонячна S

радіація, температура, вологість,

тиск, течії, едафічні, орографічні

та гідрологічні фактори

•/ фотоперіодизм

S біотичні фактори S

•/ гомотипові реакції: груповий

ефект, масовий ефект та S

внутрішньовидова конкуренція S

•S гетеротипові реакції: нейтралізм, •/

коменсалізм, протокооперація, S

мутуалізм, аменсалізм, хижацтво, S

паразитизм та міжвидова •/

конкуренція

основні екологічні закони

закон оптимуму

закон толерантності

еврибіонти та стенобіонти

екологічна валентність

сукупна дія екологічних факторів

лімітуючі фактори, закон Лібіха

демекологія

ареал виду та популяція

динамічні та статичні показники

популяцій: чисельність,

щільність, переміщення

організмів, народжуваність,

смертність

структури популяцій: просто-

рова, вікова, статева та ін.

синекологія

біоценоз, біотоп, біогеоценоз

екосистема

структури біоценозів:

просторова (вертикальна та

горизонтальна складові

структури, фенологічна

структура), видова, трофічна

продуценти, консументи,

редуценти

екологічні піраміди

сукцесії

агроценози

біосфера

ноосфера

кругообіги води, оксигену, карбону,

нітрогену, фосфору, сірки тощо

1.2.1. Аутекологія (факторіальна екологія)

На Землі мешкає понад 2 млн видів живих організмів, які

пристосувалися до різноманітних умов існування. В будь-

якому регіоні нашої планети організми, які там мешкають,

1 S Основи екології

зазвичай взаємодіють з певними умовами існування: сприйма-

ють вплив середовища на себе та відповідно реагують на будь-

які його зміни. Молена тільки дивуватися надзвичайній здат-

ності організмів пристосовуватися до найекстремальніших

умов життя на суходолі, у воді, під землею, у високогір'ї чи в

повітрі.

Розділ екології, що вивчає взаємодію екологічних факторів

з живими організмами, називають факторіальною екологією,

або аутекологією.

1.2.1.1. Основні середовища існування організмів

Середовище — одне з основних екологічних понять. Воно

охоплює весь комплекс природних тіл та явищ, з якими орга-

нізм перебуває в безпосередніх чи непрямих взаємозв'язках.

Широко вживаними є поняття природне та навколишнє сере-

довища.

Природне середовище — вся сукупність природних та

змінених діяльністю людини факторів живої і неживої при-

роди, які можуть проявляти вплив на організм. Усі сили та

явища природи, походження яких не пов'язане із життєдіяль-

ністю сучасних організмів, становлять абіотичне середовище.

Ті самі явища та сили природи, які своїм походженням зобов'я-

зані життєдіяльності нині наявних організмів, відносять до

середовища біотичного.

Під навколишнім середовищем розуміють сукупність

зовнішніх умов живої та неживої природи, при яких існує

організм і які прямо чи опосередковано впливають на стан,

розвиток та розмноження як окремих організмів, так і популя-

цій. Розрізняють наземне, прісноводне, морське, підземне та

повітряне середовища, які значно відрізняються за специфі-

кою умов.

Існує також більш конкретне поняття середовища як без-

посереднього оточення організмів — середовище існування.

Середовище існування — це сукупність умов, у яких мешка-

ють певні особини, популяції, угруповання організмів. Воно

охоплює сукупність абіотичних та біотичних факторів окре-

мого організму чи їх угруповань в цілому, тобто все те, серед

чого вони живуть. Живі організми нашої планети населяють

Розділ 1. Основи теоретичної екології Л ~7

чотири основні середовища існування: водне, наземно-пові-

тряне, ґрунти, а також; організми інших істот. Постійний взає-

мозв'язок між: живими істотами і навколишнім середовищем,

обмін речовиною та взаємоперетворення енергії, пристосу-

вання організмів до мінливих умов існування є невід'ємними

умовами існування життя на Землі.

Повітряне середовище існування — атмосфера — це газо-

подібна оболонка Землі, що складається із суміші різних газів,

водяної пари та пилу і утримується навколо нашої планети

завдяки земному тяжінню. Атмосфера обертається разом із

Землею як одне ціле. Маса атмосфери становить 5,15х1015т.

Вона має неоднорідний склад та будову.

Газовий склад повітря. Хімічний склад атмосферного

повітря (в об'ємних відсотках) такий:

- нітроген — 78,1%;

- оксиген - 20,85%;

- аргон - 0,93%;

- двооксид карбону — 0,033%;

- неон, гелій, криптон, ксенон, озон, гідроген тощо —

0,087%;

- водяна пара — 0,01-4%.

Найбільше в атмосферному повітрі газоподібного азоту

(нітрогену). Для більшості організмів він є нейтральним газом.

Лише для незначної групи мікроорганізмів (бульбочкові бак-

терії, актиноміцети, ціанобактерії) азот повітря є фактором

життєдіяльності. Засвоюючи молекулярний азот, мікроорга-

нізми після відмирання та мінералізації забезпечують рослини

доступними формами цього елемента їхнього живлення.

Для абсолютної більшості живих організмів кисень (окси-

ген) є життєво необхідним. У безкисневому середовищі можуть

існувати лише анаеробні бактерії. Єдиним продуцентом віль-

ного молекулярного кисню на Землі є зелені рослини, які утво-

рюють його в процесі фотосинтезу. Доросле дерево за добу

виділяє до 180 л кисню. Людина ж вдихає впродовж: дня до

180 л, а при інтенсивній роботі — до 900 л. Реактивний лайнер

на переліт з Європи до Америки витрачає 35 т кисню. З цього

прикладу видно, наскільки актуальна проблема збереження

лісів, які можна назвати ≪легенями≫ планети.

Я 8 Основи екології

Вуглекислий газ (диоксид карбону) — одна з найважливі-

ших форм циркулюючого біогенного елемента — неорганіч-

ного вуглецю (карбону). Головні джерела надходження його в

атмосферу — дихання тварин і рослин, діяльність ґрунтових

мікроорганізмів, грибів, процеси горіння, виверження вулка-

нів, промислові підприємства, транспортні засоби тощо. Через

незначну кількість у повітрі навіть невеликі коливання його

вмісту мають істотне значення для фотосинтезуючих організ-

мів. Крім того, вуглекислий газ, який поглинає довгохвильові

інфрачервоні промені, що виникають при нагріванні поверхні

Землі, створює умови для збереження тепла в атмосфері.

В океані вуглекислого газу майже в 60 разів більше, ніж: в

атмосфері.

Досить важливим компонентом атмосфери є газ озон (О3).

Основна кількість озону зосереджена в стратосфері на висоті

15-25 км, де він утворює озоновий шар, який має велике еко-

лого-біологічне значення. Озон поглинає короткохвильові уль-

трафіолетові промені Сонця, чим визначає не лише темпера-

турний режим стратосфери, а й захищає все живе від їхньої

шкідливої дії. Біля поверхні землі його дуже мало.

Аргон, неон, гелій та деякі інші гази атмосфери вважаються

екологічно нейтральними.

Атмосферу поділяють на тропосферу, стратосферу, мезо-

сферу, термосферу та екзосферу.

Екзосфера, або сфера розсіювання, є найбільш віддаленим

від Землі прошарком атмосфери (від 700-800 до 1600 км від її

поверхні), з мізерною щільністю повітря та досить високою

температурою, що за певних фізичних особливостей атомів

газів сприяє їхньому витоку (втраті) за межі атмосфери у від-

критий космос. Розсіювання газів (в основному водню та

гелію) атмосфери йде досить інтенсивно. Окрім атомів водню

та гелію, в космічний простір витікає й кисень — до 50 тис. т

на рік.

Термосфера, або іоносфера — розріджений шар атмосфери

над мезосферою в межах від 80 до 700-800 км від поверхні

Землі. Вона характеризується швидким наростанням темпера-

тури до висот 200-300 км (до 1500° С) та збереженням її такою

практично до зовнішніх меле атмосфери.

Розділ 1. Основи теоретичної екології 1 Э

Шар мезосфери розташовується на висоті в межах 50-80 км

від поверхні Землі й характеризується зниженням темпера-

тури з висотою (приблизно від 0° С до -90° С).

Стратосфера розташовується на різних висотах: над

полюсами починається на висоті 8-10 км, над екватором — 16-

18 км і продовжується до висоти у 50 км над поверхнею Землі.

Характеризується в помірних та полярних широтах майже

постійною температурою в нижній своїй частині (-45° С, -75° С

залежно від пори року) і різким зростання температури з висо-

тою у верхній частині (від -20° С до +20° С, в середньому до

0° С). Також для стратосфери характерна наявність макси-

мальної концентрації озону на висоті 22-25 км, тобто озонового

екрану. Нижні межі стратосфери мінливі, вони залежать від

пори року та циклонічної діяльності.

Тропосфера — це нижній шар атмосфери (до 8-10 км над

полюсами, 10-12 км над помірними широтами та 16-18 км —

над екватором), де вміщується 90% усієї маси атмосферного

повітря (включаючи водяну пару) та відбуваються основні

метеорологічні процеси. Тропосфера характеризується темпе-

ратурним градієнтом: з підняттям на колений кілометр темпе-

ратура рівномірно знижується на 6-6,5° СУ ній турбулентний

обмін створює помітний вплив на розподіл вітру та добовий хід

метеорологічних процесів. Декілька десятків метрів атмо-

сфери, що прилягають до Землі, називають приземним шаром

атмосфери. В ньому найбільше проявляється безпосередній

вплив поверхні літосфери та гідросфери (як природної, так і

зміненої завдяки діяльності людини). У тропосфері зосеред-

жене все наземне життя планети.

Загалом атмосфера відіграє велику роль у формуванні

основних кліматичних факторів завдяки своїм глобальним

функціям, а саме:

- вона пропускає тільки частку сонячної радіації {функція

розсіювання);

- утримує тепло в приземних шарах {функція терморегу-

ляції);

- через атмосферу не проникає згубне для всього живого

ультракоротке випромінювання завдяки озоновому

екрану, та не так часто падають на поверхню Землі

Основи екології

метеорити, тому що згорають у середніх шарах атмо-

сфери (захисна функція).

Над усією атмосферою розташовується простір, в якому

формується магнітне поле Землі — магнітосфера. Вона захи-

щає біосферу від впливу на неї сонячної плазми, що має над-

звичайно високу температуру.

Водне середовище. Жива природа зобов'язана воді своїм

походженням. Адже колискою перших організмів на нашій

планеті був стародавній Океан. Та вода не лише колиска життя,

а й основа усього живого, його середовище. В більшості клітин

вода становить 70-80% їхнього складу, вона — основне середо-

вище для багатьох реакцій у процесі обміну речовин. Усі про-

цеси на рівні клітини, тканини, організму неможливі без

достатнього водозабезпечення. Як речовина життя, вода забез-

печує наше повсякденне існування, а також приносить вели-

чезне естетичне задоволення.

Вода займає 71% площі земної кулі, що в 2,5 рази більше за

площу суходолу. До гідросфери — водяної оболонки Землі —

належать води Світового океану (93,6%), підземні води (4%),

льодовики (2%), води річок, озер та боліт (0,4%). Проте основна

маса її недоступна для широкого використання, тому що 97,5%

усіх вод — солоні. Прісної води на земній кулі значно менше.

Ось із чого складаються запаси прісних вод (у тис. км3):

- вода льодовиків та постійного снігового покриву — 24064;

- підземні прісні води — 10530;

- води прісних озер — 91;

- ґрунтова волога — 16,5;

- волога атмосфери — 12,9;

- вода боліт — 11,5;

- вода рік — 2,1;

- біологічна вода — 1,1.

Як видно, майже 70% прісної води знаходиться в льодовому

та сніговому покровах Землі. До того ж, вода розподілена на

поверхні земної кулі досить нерівномірно.

Водний фактор середовища складається із таких елемен-

тів — опадів, вологості ґрунту та вологості повітря. При

вивченні екологічної ролі води враховується не лише кількість

опадів, а й особливості їхнього розподілу впродовж року. Крім

Розділ 1. Основи теоретичної екології

того, екологічно значущим є співвідношення величини опадів

та випаровування води. Ділянки, в яких випаровування пере-

вищує річну суму опадів, називають сухими (аридними).

Ділянки ж суші, де забезпеченість водою достатня, називають

вологими (гумідними). Головним джерелом води для рослин-

них організмів є ґрунт. Вода — одна з головних умов форму-

вання біомаси рослин. З водою пов'язане і ґрунтове живлення

рослин, і повітряне (фотосинтез). Продукти метаболізму роз-

чиняються та транспортуються також; за участю води.

Якими особливими властивостями характеризується

вода? Передусім це — її теплові властивості. Вода має високу

питому теплоємність, малу теплопровідність та здатність

розширюватися при замерзанні. Теплоємність води дорівнює

4190 Дж/ (кг • К). Внаслідок великої питомої теплоємності вода

здатна поглинати велику кількість тепла, але, маючи малу

теплопровідність при цій температурі, повільно віддає його

навколишньому середовищу. Це означає, що водойми мають

відносну сталість температурного режиму, який, якщо й змі-

нюється, то поволі і поступово. Висока питома теплоємність

води зумовлює великі запаси тепла в гідросфері порівняно із

суходолом та атмосферою. Наприклад, якщо знизити темпера-

туру 1 л води на 1 °С, то виділиться стільки тепла, скільки

достатньо для нагріву на 1 °С більше 3000 л повітря. Тому зро-

зуміло, чому теплі води морів та океанів формують клімат

великих територій, що омиваються ними.

Надзвичайною особливістю води є розширення при замер-

занні, на противагу більшості інших речовин, що охолоджую-

чись, стискаються та набувають найбільшої щільності при

температурі замерзання. Завдяки цьому лід має меншу питому

вагу, ніж; вода, і тому тримається на її поверхні, захищаючи

нижче розташовані шари води від подальшого охолодження.

При нагріванні води до +4° С її об'єм трохи зменшується (у

цей час її об'єм майже точно дорівнює 1,0000 см3). Однак як

тільки температура води перевищить +4° С, її об'єм почне

зростати, спочатку в незначних обсягах, та потім з більшою

швидкістю при нагріванні на 1° С. Отже, вода при температурі

+4° С та при тиску 1 атм має максимальну щільність. Ця харак-

теристика дуже важлива для прісних водойм. Під час

22 Основи екології

охолодження водойми вода максимальної щільності (тобто

при температурі +4° С) розташовується на дні, і подальшого її

охолодження не відбувається. Таким чином на дні водойми

взимку температура буде дорівнювати +4° С, хоча на поверхні

може бути більш холодна вода і навіть лід.

Висока щільність води дає змогу водяним організмам пла-

вати, перебуваючи в зваженому стані. У такому ж зваженому

стані у воді можуть перебувати найдрібніші тверді часточки

різних речовин. Через наявність великої кількості завислих у

воді часточок (абіогенного та біогенного походження) вода

характеризується ступенем прозорості. Якою б чистою (про-

зорою) не була вода, все одно сонячні промені мають свою межу

поширення у її товщі. Це зумовлює поширення та вертикаль-

ний розподіл живих організмів у гідросфері.

Вода як щільна речовина характеризується також; теку-

чістю. Водні маси, рухаючись, утворюють течії, які виконують

величезну роботу руйнування, вимивання, переносу речовин та

теплообміну.

Вода є універсальним розчинником. Більшість речовин до

певної міри розчинні у воді, а деякі повністю в ній розчиняються.

Наявність розчинених солей у воді зумовлює її солоність.

Ознайомимося зі структурою гідросфери, тобто виділимо

певні екологічні зони. В океані разом з морями, що до них

належать, виділяють дві екологічні зони: пелагіаль (pelagos —

море, товща води) та бенталь (benthos — глибина, дно). Залежно

від глибини бенталь поділяють на вертикально розташовані

життєві зони.

В озерах товщу води (пелагіаль) поділяють на прибережну

・wx_ﾖｰзону, та пелагічну (лімнічну) — над рештою водойми. Нижня

межа лімнічної зони визначається глибиною проникнення

світла. Цю глибину також; називають компенсаційним гори-

зонтом, оскільки тут процеси фотосинтезу зрівноважують про-

цеси дихання. У цілому цей горизонт розташований на такій

глибині, до якої доходить близько 1% сонячного світла.

Текучі континентальні водойми (струмки, ручаї, річки

та ріки) мають дві великі зони: перекати (пороги, бистрини)

та плеса (заводі, затони). Перекатами називають мілководні

ділянки зі швидкою течією. Дно в таких місцях вільне від мулу

Розділ 1. Основи теоретичної екології 2.3

та уламкового матеріалу, його поверхня тверда. Плеса,

навпаки, — це глибоководні ділянки водойм з повільною течією.

Саме через це тут накопичується мул та різноманітний улам-

ковий матеріал материнської породи.

До основних екологічних факторів водного середовища, як

і на суходолі, відносять сонячне світло. Але воно надходить до

водойм у меншій кількості, ніж: до поверхні суходолу. Частина

променів, що падає на поверхню води, відбивається у повітря-

ний простір. Чим нижче положення Сонця над горизонтом, тим

більше променів відбивається. Тому день під водою коротший,

ніж на суходолі.

Промені, що потрапляють у водне середовище, швидко

поглинаються водою. Тому на великих глибинах існує вічна тем-

рява (афотична зона). Промені з різною довжиною хвилі мають

різну глибину проникнення в товщу води. Червоні промені

поглинаються в поверхневих прошарках, а синьо-зелені про-

мені проникають глибше. При переході до зони від 200 до 1000-

1500 м глибини спостерігаються у воді сутінки, спочатку зеле-

ного, потім блакитного, синього та синьо-фіолетового кольорів,

що свідчить про глибину проникнення променів різної довжини

хвилі. Відповідно до цього водорості, які пристосувалися до

сприйняття променів певної довжини хвилі, закономірно змі-

нюють одні одних на глибині. Ближче до поверхні ростуть зелені,

нижче бурі, а глибше від усіх — червоні водорості.

Забарвлення тварин закономірно змінюється з глибиною.

Тварини поверхневих зон забарвлені яскраво та строкато. У

організмів більших глибин забарвлення одноманітне та не таке

яскраве. В сутінковій зоні серед тварин, як правило, поширене

червоне забарвлення (морський окунь, червоні корали, різно-

манітні ракоподібні та ін). Сонячне світло не проникає до афо-

тичної зони, але організми використовують світло, яке самі

випромінюють. Воно допомагає їм орієнтуватися у вічній тем-

ряві. Світіння живих організмів відоме під назвою біолюмінес-

ценції. Організми, що світяться, є майже в усіх класах водних

тварин, від найпростіших до риб, а також серед бактерій, ниж-

чих рослин та грибів.

Поглинання світла водою тим більше, чим менша її прозо-

рість. Прозорість визначається максимальною глибиною, на

24 Основи екології

якій можна ще бачити білий круг діаметром 20 см (круг Секкі).

Найбільш прозора вода у Саргасовому морі (59 м) та в Індій-

ському океані (до 50 м). Вода неглибоких морів помірно про-

зора (5-15 м), у річках вона ще менш прозора (1-1,5 м). Існують

водойми, де прозорість води становить усього декілька санти-

метрів (річки Амудар'я-та Сирдар'я в Середній Азії).

Важливим фактором гідросфери є її солоність. У природ-

них водах концентрація солей досить різноманітна. За наяв-

ністю розчинених солей у воді розрізняють: прісні, солонуваті,

морські та пересолені води. Концентрація солей у воді вимірю-

ється в проміле — десята частина відсотка (10%о = 1%). Таким

чином, вказаним категоріям вод відповідає певна концентра-

ція розчинених солей (табл. 1.2.1):

Таблиця 1.2.1

Типи категорій води за солоністю

Категорія води

Прісна

Солонувата

Морська

Пересолена

Ропа

Солоність (у %о)

До 0,5

0,5-30

30-40

40-100

Більше 100

До типових морських водойм належать такі, вода яких має

постійний та різноманітний хімічний склад. Тут знаходять

майже усі відомі хімічні елементи, а деякі з них представлені в

значних кількостях. Частка хлориду натрію становить близько

78% усіх розчинених солей.

Водойми, солоність яких більша за 40%о, поділяють на два

типи залежно від походження їхнього ложа. Перший тип є

результатом відокремлення ділянок моря. Завдяки малому

надходженню прісної води, великому випаровуванню, соло-

ність їх сильно зростає. Прикладом такої водойми є Сиваш

(затока Азовського моря) із солоністю в західній частині понад

200%о. Другий тип формується в непроточних котловинах, у

регіонах із посушливим кліматом та в умовах певного сольо-

вого складу ґрунту в басейні водозбору. Такі водойми є в Цен-

тральній Австралії, в Південній Америці та в пустелях Азії.

Мертве море (Аравійський півострів) є найбільш глибокою

Розділ 1. Основи теоретичної екології 2 5

водоймою такого типу, глибиною 300 м та солоністю 275%о.

Вода, солоність якої перевищує 100%о та близька до насичення,

має назву ропи. Ропа часто буває рожевого чи червонуватого

кольору через масове розмноження бактерій Serratia salinaria.

Водойми з ропою мають велике господарське значення як дже-

рела мінеральної сировини. Вони поділяються залежно від

хімічного складу ропи на хлоридні, карбонатні та сульфатні.

Широко відомі в Євразії озера Баскунчак та Ельтон (Росія)

належать до хлоридних. Тільки в одному Ельтоні міститься

понад 500 млн т кухонної солі. Затока Каспійського моря —

Кара-бугаз-Гол — належить до сульфатних водойм, запаси

солі мірабіліту (Na2SO4. 10H2O) якої оцінюються 3,5 млрд т.

Ґрунтове середовище існування. Ґрунти виникли в резуль-

таті взаємодії гірських порід живих та мертвих організмів

(тваринних, рослинних та мікроорганізмів) під впливом соняч-

ного випромінювання та атмосферних опадів. Це зовсім окреме

і особливе природне утворення, якому властиві своя будова,

склад та властивості. Найціннішою властивістю ґрунту є родю-

чість, що забезпечує ріст та розвиток рослин.

Часто 1 м2 ґрунту може мати безліч різноманітних організ-

мів: сотні мільйонів мікроорганізмів-бактерій, актиноміцетів,

грибів, одноклітинних тварин — протистів; десятки мільйонів

фотосинтезуючих водоростей; мільйони нематод, коловерток;

сотні тисяч кліщів, комах; десятки червів та молюсків тощо.

Ґрунтовий покрив утворює зону максимальної концентра-

ції життя рослин і тварин. У межах цієї зони зароджуються всі

найважливіші процеси обміну речовин та енергії, що відбува-

ються в біосфері.

Екологічні функції ґрунтового покриву. Найважливіша

біосферна функція ґрунтового покриву — забезпечення життя

на Землі. Вона полягає у концентруванні в ґрунті необхідних

для всіх організмів біофільних елементів (насамперед вуглецю,

азоту, кисню) в доступних для них формах хімічних сполук.

Ґрунт здатний накопичувати потрібний для організмів

запас води теж: у доступній для них формі. Він виступає своє-

рідним з'єднувальним ланцюгом і регулювальним механізмом

у системі геологічної та біологічної циркуляції елементів у біо-

сфері.

26 Основи екології

Ґрунтовий покрив регулює склад атмосфери й гідросфери

завдяки своїй високій пористості і щільному заселенню орга-

нізмами (мікроорганізми, корені рослин, тварини). При цьому

відбувається постійний газообмін між ґрунтом і приземною

атмосферою. У системі ґрунт-атмосфера він є також виробни-

ком одних газів і резервуаром стоку для інших. У наземній

частині глобального кругообігу води він вибірково віддає в

поверхневий стік розчинні у воді хімічні сполуки, визначаючи,

таким чином, їхній вміст як на суходолі, так і в прибережних

водах.

Ґрунт регулює п інтенсивність біосферних процесів через

регулювання щільності і продуктивності організмів на зем-

ній поверхні.

Дуже важлива біосферна функція ґрунтового покриву

полягає в накопиченні на земній поверхні специфічно актив-

ної речовини — гумусу. В біологічних циклах синтезу й роз-

кладу органічної речовини, які постійно відбуваються на

поверхні землі, ґрунт виступає акумулятором залишкових

продуктів цих циклів.

Ґрунтовий покрив виконує також захисну функцію сто-

совно літосфери нашої планети, оберігаючи її від інтенсивної

дії екзогенних факторів, а отже, від руйнування. Він є ніби

буферною зоною між атмосферою та літосферою. Ще одна з

важливих екологічних функцій ґрунту полягає в тому, що для

рослин і мікроорганізмів він є головним джерелом елементів

живлення. Ґрунтовий покрив має у своєму складі відповідний

резерв елементів живлення, енергії та вологи, тобто є своєрід-

ним їхнім депо. Наявність цього важливого резерву життєді-

яльності забезпечує існування організмів, незважаючи на

можливі періодичні перерви в надходженні у ґрунт вологи, сві-

жої органічної речовини та інших поживних речовин.

Молена також; говорити про інформаційну функцію ґрунту,

адже він регулює кількісний склад та структуру біоценозів,

володіє здатністю сигналізувати про початок сезонних біоло-

гічних процесів. Так, в умовах помірного клімату України тем-

пература ґрунту є важливим фактором весняного включення

процесів сезонної активації і вегетації рослин. Крім того, тем-

пературні умови ґрунту не лише сигналізують про початок і

Розділ 1. Основи теоретичної екології 27

закінчення сезонних циклів життєдіяльності організмів, а й

визначають хід обміну речовин.

Специфічна функція ґрунтового покриву щодо людини. Для

людини ґрунт є найважливігиим природним ресурсом, головним

засобом сільськогосподарського виробництва і фізичним міс-

цем проживання. Завдяки живим організмам він забезпечує

матеріальну основу нашого існування (продукти харчування,

одяг, будівельні матеріали, сировина для багатьох видів про-

мисловості тощо).

Абіотична складова ґрунту. Ґрунт — це фізична система,

що складається з твердої, рідкої і повітряної фаз. Кількісні

співвідношення між ними забезпечують умови життєдіяль-

ності організмів.

Тверда фаза ґрунту складається з мінеральної та органіч-

ної частин. Механічні елементи, близькі за розмірами, об'єдну-

ють у фракції. Тобто сукупність механічних фракцій (каміння,

гравій, пісок, пил, мул, глина тощо) становить власне механіч-

ний склад ґрунту.

Суміш органічних та мінеральних сполук, рослинних та

тваринних залишків на різних стадіях їхнього розкладу нази-

вають перегноєм.

Кислотність ґрунту (рН) може змінюватися в межах від З

(максимально кислий ґрунт) до 7 (нейтральний ґрунт) і до 11

(максимально лужний ґрунт).

Рідка фаза — ґрунтовий розчин, або вода з розчиненими у

ній мінеральними, органічними речовинами та газами — один

з найважливіших факторів життєдіяльності ґрунтових орга-

нізмів.

Повітряна фаза — найдинамічніша складова частина

ґрунту. Хімічний склад ґрунтового повітря відрізняється від

складу атмосферного повітря (табл. 1.2.2).

Таблиця 1.2.2

Хімічний склад атмосферного

й ґрунтового повітря, в об'ємних %

Повітря

Атмосферне

Ґрунтове

нітроген

78,1

70,8-80,2

оксиген

20,9

10,4-20,7

вуглекислий газ

0,03

0,15 - 0,65

2 8 Основи екології

У ґрунтовому повітрі міститься невелика кількість аміаку,

а в болотних ґрунтах — також; метан, сірководень і водень.

Біотична складова ґрунту — це жива речовина ґрунту за

В.І. Вернадським, тобто уся сукупність живих організмів у

ньому, яка характеризується масою, хімічним складом та

пов'язаною з нею енергією. Найважливіші функції живих

організмів у ґрунті виявляються у вигляді різних хімічних

реакцій, серед яких виділяють: концентраційні, окислювально-

відновлювальні та газові.

Залежно від розмірів живих організмів ґрунту вони поді-

ляються на такі групи:

- мікробіота, куди входять бактерії, гриби, ґрунтові водо-

рості та найпростіші;

- мезобіота, яка включає нематоди, кліщі, ногохвістки,

найдрібніші личинки комах і деякі інші організми;

- макробіота, що включає кореневі системи рослин, великі

комахи, дощові черви та інші тварини.

1.2.1.2. Екологічні фактори та їхня класифікація

Середовище, яке оточує живі істоти, складається з багатьох

елементів. Вони по-різному впливають на життєдіяльність

організмів. Останні неоднаково реагують на різні фактори

середовища. Окремі елементи середовища, що взаємодіють з

організмами, називають екологічними факторами. Умови існу-

вання — це сукупність життєво необхідних факторів середо-

вища, без яких живі організми не можуть існувати. Щодо орга-

нізмів вони виступають як екологічні фактори (світло, тепло,

волога, повітря, ґрунти, навколишні організми та багато

інших).

Класифікація екологічних факторів. Усі екологічні фак-

тори прийнято класифікувати (розподіляти) на такі основні

групи: абіотичні, біотичні та антропічні. Абіотичні (абіо-

генні) фактори — це фізико-хімічні фактори неживої природи.

Біотичні, або біогенні, фактори — це прямий чи опосередко-

ваний вплив живих організмів як один на одного, так і на

довкілля. Антропічні (антропогенні) фактори в останні роки

виділяють у самостійну групу факторів серед біотичних, у

зв'язку з їхнім великим значенням. Це фактори прямого або

Розділ У. Основи теоретичної екології 2 9

опосередкованого впливу людини та її господарської діяль-

ності на живі організми та середовище.

У 1958 p. O.C. Мончадський пропонує розділити усі фак-

тори таким чином:

I. Стабільні фактори (не змінюються протягом довгих

періодів часу):

- сила земного тяжіння;

- сонячна стала (випромінювання Сонця);

- склад та властивості атмосфери, гідросфери та літосфери;

- рельєф та ін.

II. Фактори, що змінюються:

А.Змінюються закономірно, періодично (внаслідок руху

сонячної системи):

- сонячна радіація;

- фотоперіодизм (зміна дня і ночі);

- температура (добові та сезонні зміни середніх значень);

- припливи та відпливи та ін.

Б. Змінюються без чіткої періодичності:

- більшість абіотичних факторів (вітер, опади, стан погоди

тощо);

- біотичні фактори;

- антропічні фактори.

Абіотичні фактори. До абіотичних факторів належать усі

елементи неживої природи, що діють на живий організм. Види

абіотичних факторів подано у табл. 1.2.З.

Таблиця 1.2.3

Основні види абіотичних факторів

К ттімятичнї ябо

А ЖЕНІТЕ СІ X Ml i n ! QUU

атмосферні

сонячна радіація;

температура;

вологість повітря та

опади;

газовий склад по-

вітря;

атмосферний тиск та

течії повітря; атмо-

сферна електрика

Едафічні

(ґрунтові

фактори)

структура ґрун-

ту;

механічний

склад ґрунту;

вологість; со-

лоність ґрунту;

кислотність

ґрунту (показ-

ник рН)

Орографічні

фактори

рельєфу

Гідрологічні

(фактори водного

середовища)

освітленість;

температура; со-

лоність; газовий

режим;

тиск

ЗО Основи екології

Кліматичні фактори. Усі абіотичні фактори проявляються та

діють у межах трьох геологічних оболонок Землі: атмосфери, гід-

росфери та літосфери. Фактори, що проявляються (діють) в атмо-

сфері та при взаємодії останньої з гідросферою або ж з літосферою,

називають кліматичними. їхній прояв залежить від фізико-

хімічних властивостей геологічних оболонок Землі, від кількості

та розподілу сонячної енергії, що проникає та надходить до них.

Сонячна радіація. Найбільше значення серед усього різно-

маніття екологічних факторів має сонячна радіація {сонячне

випромінювання). Це безперервний потік елементарних части-

нок (швидкість 300-1500 км/с) та електромагнітних хвиль

(швидкість 300 тис. км/с), що несе до Землі величезну кількість

енергії. Сонячна радіація — це основне джерело життя на нашій

планеті. Під безперервним потоком сонячного випромінювання

на Землі зародилося життя, пройшло довгий шлях своєї еволю-

ції та продовжує існувати і залежати від сонячної енергії. Основні

властивості променистої енергії Сонця як екологічного фактора

визначається довжиною хвиль. Хвилі, що проходять атмосферу

і досягають Землі, вимірюються в межах від 0,3 до 10 мкм.

За характером дії на живі організми цей спектр сонячної

радіації поділяють на три частини: ультрафіолетове випро-

мінювання, видиме світло та інфрачервоне випромінювання.

Короткохвильові ультрафіолетові промені майже

повністю поглинаються атмосферою, а саме її озоновим екра-

ном. Незначна кількість ультрафіолетових променів проникає

до поверхні землі. Довжина їхніх хвиль лежить у межах 0,3-

0,4 мкм. На їхню частку припадає 7% енергії сонячної радіації.

Короткохвильові промені згубно діють на живі організми. Вони

можуть викликати зміни спадкового матеріалу — мутації. Тому

в процесі еволюції організми, що тривалий час перебувають

під впливом сонячної радіації, виробили пристосування захисту

від ультрафіолетових променів. У багатьох з них у покривах

виробляється додаткова кількість чорного пігменту — мела-

ніну, що захищає від проникнення небажаних променів. Саме

через це люди набувають засмаги, тривалий час перебуваючи

на відкритому повітрі. У багатьох індустріальних регіонах спо-

стерігається так званий індустріальний меланізм — потем-

ніння забарвлення тварин. Але це відбувається не під впливом

Розділ 1. Основи теоретичної екології 31

ультрафіолетового випромінювання, а через забруднення

сажею, пилом довкілля, елементи якого зазвичай стають тем-

нішими. На такому темному тлі виживають (добре маскуються)

більш темні форми організмів.

Видиме світло проявляється в межах довжин хвиль від 0,4

до 0,7 мкм. На його частку припадає 48% енергії сонячної раді-

ації. Воно теле несприятливо впливає на живі клітини та їхні

функції в цілому: змінює в'язкість протоплазми, величину

електричного заряду цитоплазми, порушує проникність мем-

бран та змінює рух цитоплазми. Світло впливає на стан колої-

дів білків та протікання енергетичних процесів у клітинах. Але

незважаючи на це, видиме світло було, є і надалі буде одним із

найважливіших джерел енергії для всього живого. Його енер-

гія використовується в процесі фотосинтезу і накопичується

у вигляді хімічних зв'язків у продуктах фотосинтезу, а потім

передається як їжа усім іншим живим організмам. Загалом

можна сказати, що все живе в біосфері, і навіть людина, зале-

жать від сонячної енергії, від фотосинтезу.

Світлові подразнення визначають наявність 24-годинних

(добових) ритмів фізіологічної активності в організмів, тобто

реакцію організмів на співвідношення довжини дня і ночі —

фотоперіодизму. Він властивий рослинам і тваринам.

У рослин фотоперіодизм — це адаптивна реакція до комп-

лексу сезонних змін зовнішніх умов. Одним із проявів фото-

періодизму є фотоперіодична реакція зацвітання. Залежно від

реакції на довжину дня, що прискорює зацвітання, рослини

поділяються на довгоденні (молодило, блекота, зернові злаки

та ін.), короткоденні (тютюн, рис, просо, соя, конопля та ін.) і

нейтральні (гречка, горох та ін.). У тварин фотоперіодизм

контролює настання та припинення шлюбного періоду, плодо-

витість, осіннє та весняне линяння, перехід до зимової сплячки,

міграції та багато іншого.

За потребами в умовах освітленості рослини поділяють на

такі екологічні групи:

- світлолюбні, або геліофіти, — рослини відкритих, добре

освітлених місць;

- тінелюбні, або сциофгти, — рослини нижніх ярусів

затінених лісів, глибоководні рослини; вони погано

32 Основи екології

переносять інтенсивне пряме освітлення сонячними про-

менями;

- тгневиносливі, або факультативні геліофіти, — витри-

валі до більшого чи меншого затінення, але добре ростуть

на світлі; вони легше від інших рослин перебудовуються

під впливом умов освітленості, що змінюються.

Для тварин сонячне світло не є таким необхідним факто-

ром, як для зелених рослин, оскільки всі гетеротрофи врешті-

решт існують завдяки енергії, що накопичують рослини. Але

все одно в житті тварин світло має важливе значення. Різні

види тварин потребують світла певного спектрального складу,

інтенсивності та тривалості. Тому розрізняють світлолюбивих

(фотофіли) та тінелюбних (фотофоби) тварин.

Світло для тварин — це необхідна умова сприйняття інфор-

мації про навколишнє середовище та його елементи, бачення,

зорової орієнтації в просторі. Залежно від умов існування тва-

рини пристосувалися до різного ступеня освітленості. Одні види

тварин ведуть денний спосіб життя, інші — найбільш активні в

сутінках або ж уночі. Більшість ссавців та птахів, що ведуть

сутінковий спосіб життя, погано розрізняють кольори і все

бачать у чорно-білому зображенні (собачі, кошачі, хом'яки,

сови, дрімлюги та ін.). Життя в сутінках або при недостатній

освітленості часто призводить до гіпертрофії очей. Відносно

величезні очі, що здатні вловлювати мізерні частки світла, влас-

тиві нічним тваринам або ж тим, які мешкають у повній темряві

та орієнтуються на органи світіння інших організмів (лемури,

мавпи, сови, глибоководні риби та ін.). Якщо ж в умовах повної

темноти (в печерах, під землею в норах) немає ніяких інших

джерел світла, тоді тварини, що там живуть, як правило, втра-

чають органи зору (європейський протей, сліпак та ін.).

Температура. Джерелами створення фактора температури

на Землі є сонячна радіація та геотермальні процеси. Хоча

ядро нашої планети характеризується надзвичайно високою

температурою, вплив його на поверхню планети незначний,

крім зон вулканічної діяльності та виходу геотермальних вод

(гейзери, фумароли). Отже, основним джерелом тепла в межах

біосфери можна вважати сонячну радіацію, а саме, інфрачер-

воні промені. Ті промені, що досягають поверхні Землі,

Розділ 1. Основи теоретичної екології 33

поглинаються літосферою та гідросферою. Літосфера, як

тверде тіло, швидше нагрівається і так само швидко охоло-

джується. Гідросфера більш теплоємна, ніж літосфера: вона

поволі нагрівається і поволі ж остигає, а тому триваліший час

утримує тепло. Приземні прошарки тропосфери нагріваються

завдяки випромінюванню тепла гідросферою та поверхнею

літосфери. Земля поглинає сонячну радіацію та випромінює

енергію назад в безповітряний простір. І все ж таки атмосфера

Землі сприяє утриманню тепла у приземних прошарках тро-

посфери. Завдяки її властивостям, атмосфера пропускає корот-

кохвильові інфрачервоні промені і затримує довгохвильові

інфрачервоні промені, що випромінюються нагрітою поверх-

нею Землі. Це явище атмосфери має назву парникового

ефекту. Завдяки саме йому на Землі стало можливим життя.

Парниковий ефект сприяє утриманню тепла в приземних про-

шарках атмосфери (тут зосереджена більшість організмів) та

згладжує коливання температури протягом дня і ночі. На

Місяці, наприклад, що розміщується майже в тих самих умо-

вах космосу, що й Земля, і на якому немає атмосфери, добові

коливання температури на його екваторі проявляються в

межах від - 160° С до + 120° С

Діапазон наявних у навколишньому середовищі темпера-

тур сягає тисяч градусів (розпечена магма вулканів та макси-

мально низькі температури Антарктиди). Межі, в яких може

існувати відоме нам життя, досить вузькі і дорівнюють при-

близно 300° С, від — 200° С (заморожування в зріджених газах)

до + 100° С (точка кипіння води). Насправді, більшість видів та

більша частина їхньої активності прив'язана до ще більш

вузького діапазону температур. Загальний температурний діа-

пазон активного життя на Землі обмежується такими значен-

нями температур (табл. 1.2.4):

Таблиця 1.2.4

Температурний діапазон життя на Землі

Температура (° С)

На суходолі

В морі

У прісних водоймах

Мінімальна

-70

-3,3

0

Максимальна

+ 55

+ 35,6

+ 93

Амплітуда

125

38,9

93

2 6-7

34 Основи екології

Рослини пристосовуються до різноманітних температур і

навіть до екстремальних. Ті, що переносять високі темпера-

тури, називаються жаровитривалими рослинами. ____________Вони здатні

переносити перегрівання до 55-65° С (деякі кактуси). Види, що

зростають в умовах високих температур, легше їх переносять

завдяки значному вкороченню розмірів листків, розвитку

повстяного (опушеного) або, навпаки, воскового покриття і

т. ін. Рослини, що без шкоди для їхнього розвитку здатні витри-

мувати тривалий вплив низьких температур (від 0 до -10° С),

називаються холодостійкими.

Найбільш цікаві пристосування до впливу фактора темпе-

ратури на живі організми є серед тварин. Вони користуються

двома основними джерелами теплової енергії — зовнішнім, або

екзогенним (сонячна радіація, запаси тепла в довкіллі), та

внутрішнім, або ендогенним (тепло, що продукується в про-

цесі обміну речовин). Залежно від того, яке джерело тепла

переважає в тепловому балансі тварин і наскільки у них роз-

винуті механізми терморегуляції, їх поділяють на три групи:

- пойкілотермні (від грец. пойкглос — той, що коливається),

або холоднокровні, з непостійною температурою тіла;

- гомойотермні (від грец. гомос — подібний, однаковий),

або теплокровні, що мають постійну, однакову темпера-

туру тіла;

- гетеротермні (грец. гетерос — інший), або ті тепло-

кровні тварини, у яких періоди постійної температури

тіла змінюються періодами значного її коливання

залежно від змін температури довкілля.

У пойкілотермних тварин надзвичайно слабо розвинені

внутрішні джерела тепла і механізми терморегуляції. їхній

тепловий режим в основному залежить від температури

навколишнього середовища, а тому характеризується нестій-

кістю. Температура пойкілотермної тварини у стані спокою

майже не відрізняється від температури навколишньої води,

повітря чи ґрунту.

До другої групи організмів належать теплокровні, або гоме-

йотермні тварини. Це майже усі птахи та ссавці. Вони здатні

регулювати температуру свого тіла завдяки добре розвиненому

ендогенному джерелу енергії та досконалим механізмам

Розділ 1. Основи теоретичної екологи' 35

терморегуляції і, таким чином, менше залежать від зовнішніх

джерел енергії.

Хоча температура є важливим екологічним фактором, що

впливає на живі організми, однак її дія сильно залежить від

поєднання з іншими абіотичними факторами.

Вологість. Вологість — це важливий абіотичний фактор,

що зумовлюється наявністю води або водяної пари в атмосфері

чи літосфері. Сама ж вода є необхідною неорганічною сполу-

кою для життєдіяльності живих організмів.

Вода в атмосфері завжди присутня у вигляді водяної пари.

Фактичну масу води на одиницю об'єму повітря називають абсо-

лютною вологістю, а процентний вміст пари відносно макси-

мальної її кількості, яку повітря може утримувати, — відносною

вологістю. Температура є основним чинником, що впливає на

здатність повітря утримувати водяну пару. Наприклад, при тем-

пературі +27 °С повітря може утримувати в двічі більше вологи,

ніж при температурі +16 °С. Це означає, що абсолютна вологість

при 27 °С у 2 рази більша, ніж: при 16 °С, у той час коли відносна

вологість в обох випадках буде дорівнювати 100%.

Вода як екологічний фактор вкрай необхідна живим орга-

нізмам, бо без неї не може здійснюватися метаболізм і багато

інших пов'язаних з ним процесів. Обмінні процеси організмів

проходять при наявності води (у водних розчинах). Усі живі

організми є відкритими системами, тому в них постійно спо-

стерігаються втрати води і завжди є потреба у поповненні її

запасів. Для нормального існування рослини та тварини

повинні підтримувати певний баланс між; надходженням води

до організму та її втратою. Великі втрати води організмом (дегі-

дратація) призводять до зниження його життєдіяльності, а в

подальшому — й до загибелі. Рослини задовольняють свої

потреби у воді за рахунок атмосферних опадів, вологості

повітря, а тварини — ще й за рахунок їжі. Стійкість організмів

до наявності чи відсутності вологи в навколишньому середо-

вищі різна і залежить від пристосованості виду.У зв'язку з цим

усі наземні організми поділяють на три групи: гігрофільні (або

вологолюбні), мезофільні (або помірно вологолюбні) та ксеро-

фільні (або посухолюбні). Щодо рослин і тварин окремо цей

поділ буде мати такий вигляд:

2*

36 Основи екології

1) гігрофільні організми:

- гігрофіти (рослини);

- гігрофіли (тварини);

2)мезофільні організми:

-мезофіти (рослини);

- мезофіли (тварини);

3) ксерофільні організми:

- ксерофіти (рослини);

-ксерофіли, або гігрофоби (тварини).

Найбільше вологи потребують гігрофільні організми. Серед

рослин це будуть ті, що живуть на надмірно зволожених ґрун-

тах при високій вологості повітря (гігрофіти). В умовах серед-

ньої смуги до них належать серед трав'янистих рослин такі, що

ростуть у затінених лісах (кислиця, папороті, фіалки, розрив-

трава та ін.) та на відкритих місцях (калюжниця, росянка

тощо).

До гігрофільних тварин (гігрофіли) належать такі, що еко-

логічно пов'язані з водним середовищем або з перезволоже-

ними місцевостями. Вони потребують постійної наявності

великої кількості вологи в навколишньому середовищі. Це

тварини вологих тропічних лісів, боліт, зволожених луків.

Мезофільні організми потребують помірної кількості вологи

і зазвичай пов'язані з помірними теплими умовами та гарними

умовами мінерального живлення. Це можуть бути лісові рос-

лини та рослини відкритих місць. Серед них трапляються

дерева (липа, береза), чагарники (ліщина, жостір) та ще більше

трав (конюшина, тимофіївка, костриця, конвалія, копитняк

тощо). Загалом мезофіти — це широка екологічна група рос-

лин. До мезофільних тварин {мезофіли) належить більшість

організмів, які мешкають у помірних та субарктичних умовах

або в певних гірських регіонах суходолу.

Ксерофільні організми — це досить різноманітна еколо-

гічна група рослин та тварин, що пристосувалися до посушли-

вих умов існування за допомогою таких засобів: обмеження

випаровування, підсилення добування води та створення запа-

сів води на тривалий період відсутності водозабезпечення.

Рослини, що живуть у посушливих умовах, по-різному

долають їх. У деяких немає структурних пристосувань для

Розділ 1. Основи теоретичної екології 37

перенесення недостачі вологості. їхнє існування можливе в

посушливих умовах тільки завдяки тому, що в критичний

момент вони перебувають у стані спокою у вигляді насіння

(ефемери) або цибулин, кореневищ, бульб (ефемероїди), дуже

легко та швидко переходять до активної життєдіяльності і за

короткий період часу повністю проходять річний цикл роз-

витку. Ефемери в основному поширені в пустелях, напівпусте-

лях та степах (веснянка, жовтозілля весняне, реп'яшок тощо).

Ефемероїди (від грец. ефемери та виглядати) — це багаторічні

трав'янисті, здебільшого весняні, рослини (осоки, злаки, тюль-

пан тощо).

Досить своєрідними категоріями рослин, що пристосува-

лися переносити умови посухи, є сукуленти та склерофіти.

Сукуленти (від грец. соковитий) здатні накопичувати в собі

велику кількість води і поступово її витрачати. Наприклад,

деякі кактуси північноамериканських пустель можуть утри-

мувати в собі від 1000 до 3000 л води. Вода накопичується в

листках (алое, очиток, агава, молодило) або в стеблах (кактуси

та кактусоподібні молочаї).

Тварини отримують воду трьома основними шляхами: без-

посередньо п'ючи чи поглинаючи через покрови, разом з їжею

та в результаті метаболізму.

Багато видів тварин п'ють воду і в достатньо великій кіль-

кості. Наприклад, гусінь китайського дубового шовкопряду

може випити до 500 мл води. Окремі види звірів та птахів

потребують регулярного споживання води. Тому вони вибира-

ють певні джерела і регулярно відвідують їх як місця водопою.

Пустельні види птахів щодня літають до оазисів, п'ють там

воду і у своєму волі приносять воду пташенятам.

Частина видів тварин, що не вживає воду шляхом прямого

пиття, може вживати її, всмоктуючи всією поверхнею шкіри. У

комах та личинок, що мешкають у ґрунті, зволоженій трухля-

вині дерев, їхні покриви проникні для води. Австралійська

ящірка молох сприймає вологу опадів шкірою, що є надзви-

чайно гігроскопічною. Багато тварин отримують вологу з соко-

витою їжею. Такими соковитими кормами може бути трава,

соковиті плоди, ягоди, цибулини та бульби рослин. Степова

черепаха, що мешкає в центральноазійських степах, споживає

38 Основи екології'

воду тільки зі соковитою їжею. В цих регіонах, у місцях садіння

городини або на баштанах, черепахи завдають великих збит-

ків, харчуючись динями, кавунами, огірками. Так само отри-

мують воду деякі хижі тварини, за рахунок поїдання своєї

жертви. Це властиво, наприклад, африканській лисиці-

фенеку.

Види, що харчуються виключно сухою їжею і не мають

можливості споживати воду, отримують її шляхом метабо-

лізму, тобто хімічним шляхом у ході перетравлювання їжі.

Метаболічна вода може утворюватися в організмі внаслідок

окислення жирів та крохмалю. Це важливий спосіб отримання

води особливо для тварин, які населяють жаркі пустелі. Так,

червонохвоста піщанка іноді харчується тільки сухим насін-

ням. Відомі експерименти, коли в умовах неволі північноаме-

риканська оленяча миша прожила біля трьох років, харчую-

чись лише сухими зернами ячменю.

Едафічні фактори. Поверхня літосфери Землі становить

окреме середовище життя, що характеризується своїм комп-

лексом екологічних факторів. Цю групу факторів називають

едафічними (від грец. едафос — ґрунти). Ґрунтам притаманні

своя будова, склад та властивості.

Ґрунти характеризуються певною вологістю, механічним

складом, вмістом органічних, неорганічних та органічно-міне-

ральних сполук, певною кислотністю. Від показників залежать

багато властивостей самого ґрунту та поширення живих орга-

нізмів у ньому.

Наприклад, окремі види рослин та тварин полюбляють

ґрунти з певною кислотністю, а саме: сфагнові мохи, дика смо-

родина, вільха ростуть на кислих ґрунтах, а зелені лісові

мохи — на нейтральних.

Реагують на певну кислотність ґрунту також: і личинки

жуків, наземні молюски та багато інших організмів.

Хімічний склад ґрунту також; дуже важливий для всіх

живих організмів. Для рослин найбільш важливі не тільки ті

хімічні елементи, що використовуються ними в великій кіль-

кості (азот, фосфор, калій та кальцій), а й ті, що є рідкісними

(мікроелементи). Деякі з рослин вибірково накопичують певні

рідкісні елементи. Хрестоцвіті та зонтичні рослини, наприклад,

Розділ 1. Основи теоретичної екології ЗЭ

в 5-Ю разів більше накопичують у своєму тілі сірки, ніж інші

рослини.

Надмірний вміст деяких хімічних елементів у ґрунті може

негативно (патологічно) впливати на тварин. Наприклад, в

одній з долин Туви (Росія) було помічено, що вівці хворіють на

якусь специфічну хворобу, що проявлялася у випаданні шер-

сті, деформації ратиць і т. п. Пізніше з'ясувалося, що в цій

долині в ґрунті, воді і деяких рослинах був підвищений вміст

селену. Потрапляючи до організму овець у надмірній кількості,

цей елемент викликав хронічний селеновий токсикоз.

Для ґрунту характерний свій тепловий режим. Разом з

вологістю він впливає на ґрунтоутворення, на різноманітні

процеси, що проходять у ґрунті (фізико-хімічні, хімічні, біохі-

мічні та біологічні).

Завдяки своїй малій теплопровідності ґрунти здатні згла-

джувати температурні коливання з глибиною. На глибині трохи

більше 1 м добові температурні коливання майже не відчутні.

Наприклад, у пустелі Каракуми, що характеризується різко

континентальним кліматом, влітку, коли температура поверхні

ґрунту сягає +59° С, у норах гризунів піщанок на віддалі 70 см

від входу температура була на 31° С нижча і дорівнювала

+28° С. Взимку ж, після морозної ночі, температура в норах

піщанок становила +19° С.

Ґрунт є унікальним поєднанням фізико-хімічних власти-

востей поверхні літосфери та живих організмів, які його насе-

ляють. Ґрунт неможливо уявити без живих організмів. Недарма

відомий геохімік В.І. Вернадський називав ґрунти бгокосним

тілом.

Орографічні фактори (рельєф). Рельєф не належить до

таких безпосередньо діючих екологічних факторів, як вода,

світло, тепло, ґрунти. Проте характер рельєфу в житті багатьох

організмів виявляє непрямий вплив.

Залежно від величини форм досить умовно розрізняють

рельєф декількох порядків: макрорельєф (гори, низини, між-

гірські впадини), мезорельєф (пагорби, яри, гряди тощо) та

мікрорельєф (невеликі западини, нерівності та інше). Кожен з

них відіграє певну роль у формуванні комплексу екологічних

факторів для організмів. Зокрема, рельєф впливає на

Основи екології

перерозподіл таких факторів, як волога і тепло. Так, навіть

незначні пониження, в декілька десятків.сантиметрів, створю-

ють умови підвищеної вологості. З підвищених ділянок вода

стікає в більш низькі, де створюються сприятливі умови для

вологолюбних організмів. Північні та південні схили мають

різне освітлення, тепловий режим. У гірських умовах на від-

носно невеликих площах створюються значні амплітуди висот,

що приводить до формування різних кліматичних комплексів.

Зокрема, типовими їхніми рисами є понижені температури,

сильні вітри, зміни режиму зволоження, газового складу

повітря тощо.

Наприклад, з підняттям над рівнем моря температура

повітря знижується на 6° С на колені 1000 м. Хоча це є харак-

теристикою тропосфери, але завдяки рельєфу (височини, гори,

гірські плато тощо) наземні організми можуть опинитися в

умовах, не схожих на ті, що є в сусідніх регіонах. Наприклад,

гірський вулканічний масив Кіліманджаро в Африці у під-

ніжжі оточений саванами, а вище по схилах йдуть плантації

кави, бананів, ліси та альпійські луки. Вершини Кіліманджаро

вкриті вічними снігами та льодовиками. Якщо температура

повітря на рівні моря дорівнює +30° С, то від'ємні температури

будуть вже проявлятися на висоті 5000 м. У помірних зонах

зниження температури на колені 6° С відповідає переміщенню

на 800 км у бік високих широт.

Тиск. Тиск проявляється як у повітряному, так і у водному

середовищах. В атмосферному повітрі тиск змінюється посе-

зонно, залежно від стану погоди та висоти над рівнем моря.

Особливий інтерес становлять пристосування організмів, які

живуть в умовах зниженого тиску, розрідженого повітря висо-

когір'я.

Тиск у водному середовищі змінюється залежно від гли-

бини: він зростає приблизно на 1 атм на кожні 10 м. Для бага-

тьох організмів є свої межі зміни тиску (глибини), до яких вони

пристосувалися. Наприклад, абісальні риби (риби світових

глибин) здатні переносити великий тиск, але вони ніколи не

піднімаються до поверхні моря, тому що для них це є смер-

тельним. І навпаки, не всі морські організми здатні занурюва-

тися у воду на великі глибини. Кашалот, наприклад, може

Розділ 1. Основи теоретичної екології 41

пірнати на глибину до 1 км, а морські птахи — до 15-20 м, де

вони виловлюють свою їжу.

Живі організми суходолу і водного середовища чітко реагу-

ють на зміни тиску. У свій час було зазначено, що риби можуть

сприймати навіть незначні зміни тиску. їхня поведінка зміню-

ється при зміні атмосферного тиску (напр., перед грозою). В

Японії деяких риб спеціально утримують в акваріумах і за змі-

ною їхньої поведінки судять про можливі зміни погоди.

Наземні тварини також;, сприймаючи незначні зміни тиску,

своєю поведінкою можуть прогнозувати зміни стану погоди.

Нерівномірність тиску, що є результатом нерівномірного

прогрівання Сонцем та розподілу тепла як у воді, так і в атмо-

сферному повітрі, створює умови для змішування водних і

повітряних мас, тобто утворення течій. За певних умов течії є

потужним екологічним фактором.

Гідрологічні фактори. Вода як складова частина атмо-

сфери та літосфери (зокрема ґрунту) відіграє велику роль у

житті організмів як один з екологічних факторів, який нази-

вають вологістю. Водночас, вода у рідкому стані може бути

фактором, що утворює власне середовище, — водне. Завдяки

своїм властивостям, що відрізняють воду від усіх інших

хімічних сполук, вона у рідкому та вільному стані створює

комплекс умов водного середовища, так звані гідрологічні

фактори.

Такі характеристики води, як теплопровідність, текучість,

прозорість, солоність, по-різному проявляються у водоймах і є

екологічними чинниками, які в цьому випадку називають гід-

рологічними. Наприклад, водяні організми по-різному присто-

сувалися до різного ступеня солоності води. Розрізняють пріс-

новодні та морські організми. Прісноводні організми не

вражають своїм видовим різноманіттям. По-перше, життя на

Землі зародилося у морських водах, а по-друге, прісні водойми

займають мізерну частину земної поверхні.

Морські ж організми більш різноманітні і є кількісно чис-

леннішими. Одні з них пристосувалися до низької солоності і

мешкають в опріснених ділянках моря та інших солонуватих

водоймах. У багатьох видів таких водойм спостерігається

зменшення розмірів тіла. Так, наприклад, стулки молюсків,

Основи екології

їстівної мідії (Mytilus edulis) та серцевидки Ламарка (Cerastoderma

lamarcki), які мешкають у затоках Балтійського моря

при солоності 2-6%о, В 2-4 рази дрібніші, ніде особини, які

живуть у тому самому морі, тільки при солоності 15%о. Краб

Carcinus moenas у Балтійському морі представлений дрібними

формами, тоді, як в опріснених лагунах та естуаріях він наба-

гато більший. Морські їжаки в лагунах виростають дрібні-

шими, ніж: у морі. Рачок артемія (Artemia salina) при солоності

122%о має розміри до 10 мм, але при 20%о він виростає до 24-

32 мм. Солоність може впливати й на тривалість життя. Та ж

серцевидка Ламарка у водах Північної Атлантики живе до 9

років, а в менш солоних водах Азовського моря — 5.

Температура водойм є більш постійним показником, ніж;

температура суходолу. Це зумовлено фізичними властивос-

тями води (теплоємність, теплопровідність). Амплітуда річних

коливань температури у верхніх шарах океану не перевищує

10-15° С, а в континентальних водоймах — 30-35° С. Що вже

казати про глибинні прошарки води, яким властива постій-

ність теплового режиму.

Організми в морі пристосувалися до життя в різних його

екологічних зонах, де склалися характерні комплекси гідро-

логічних факторів. Відповідно до цього виділяють певні жит-

тєві форми, що пов'язані з життям у товщі води, на дні та при

поверхневій плівці натягу.

У товщі води мешкають організми, яких називають планк-

тоном, нектоном та плейстоном.

До планктону належать рослинні (фітопланктон) та тва-

ринні (зоопланктон) організми, переважно мікроскопічних

розмірів, які живуть у товщі води в завислому стані та не здатні

протистояти течіям. До планктону відносять і дрібних риб, які

не можуть тривалий час рухатися проти течій і тому пасивно

переносяться токами води (карликова сайра, деякі анчоуси),

великих риб з обмеженими можливостями активно переміщу-

ватися (риба-місяць), а також; личинок багатьох донних орга-

нізмів та молоді риб на ранніх стадіях розвитку.

Серед фітопланктону домінують діатомові водорості та

черепашкові джгутикові (найпростіші). Перші переважають у

північних водах, другі — в основному в тропічних та

Розділ 1. Основи теоретичної екологи 4 З

субтропічних водах. Інтенсивне розмноження окремих їхніх

видів (мають у своєму складі червоний пігмент) зумовлює

виникнення ≪червоних припливів≫. Це явище, хоча й природне,

може негативно впливати на представників тваринного світу,

через токсини, що виділяються у воду. Часто червоне цвітіння

фітопланктону зумовлюється забрудненням води органічними

речовинами.

Зоопланктон не є однорідним. Мікроскопічні зоопланктонні

форми представлені здебільшого форамініферами, радіолярі-

ями та деякими інфузоріями. Раковини відмерлих фораміні-

фер та радіолярій осідають на дно і утворюють величезні

поклади крейди. Веслоногі та більш великі ракоподібні, що

називаються ≪крилем≫, мають значення як проміжна ланка

між планктоном та нектоном.

До нектону відносять великих тварин з добре розвинутими

органами руху, що дає змогу їм долати всі течії — це активні

плавці. До них належать великі за розмірами ракоподібні, мор-

ські черепахи, деякі ссавці (тюлені, кити, дельфіни та ін.).

Плейстоном називають плаваючі організми, частина тіла

яких постійно знаходиться над водою.

Організми, що мешкають при самій поверхні води та мають

контакт (зверху чи знизу) з поверхневою плівкою натягу, нази-

ваються нейстоном (личинки комарів, водоміри, водоплавні

птахи тощо).

Населення дна водойми насить назву бентосу. Залежно від

способу життя в бентосі розрізняють шість груп організмів:

які пересуваються, лежать на поверхні дна, зариваються,

здатні тимчасово відриватися від ґрунту та плавати в товщі

води та ведуть прикріплений спосіб життя.

Біотичні фактори. Організми, які живуть на нашій планеті,

потребують не тільки абіотичних умов для свого життя, вони

взаємодіють між собою і часто дуже залежать один від одного.

Сукупність факторів органічного світу, що впливають на

організми прямо або опосередковано, називають біотичними

факторами.

Біотичні фактори досить різноманітні, але, незважаючи на

Це, вони також; мають свою класифікацію. Відповідно до

найпростішої класифікації біотичні фактори поділяють на три

Основи екології

групи, які спричинюються: рослинами, тваринами та мікроор-

ганізмами.

Клементе та Шелфорд (1939) запропонували свою класифі-

кацію, в якій враховано найбільш типові форми взаємодії двох

організмів — коакції. Усі коакції поділяють на дві великі

групи, залежно від того, чи взаємодіють організми одного виду,

чи двох різних. Типи взаємодій організмів, що належать до

одного і того самого виду, є гомотипові реакції. Гетеротипо-

вими реакціями називають форми взаємодії двох організмів

різних видів.

Гомотипові реакції. Серед взаємодії організмів одного виду

можна виділити такі коакції: груповий ефект, масовий ефект

та внутрішньовидова конкуренція.

Груповий ефект. Багато живих організмів, які можуть

жити поодиноко, утворюють групи. Часто в природі можна спо-

стерігати, як групами ростуть деякі види рослин. Це дає їм

можливість прискорити свій ріст. У групи об'єднуються й тва-

рини. За таких умов вони краще виживають. При сумісному

способі життя тваринам легше захищатися, здобувати їжу,

охороняти своє потомство, переживати несприятливі фактори

довкілля. Таким чином, груповий ефект має позитивний вплив

для всіх учасників групи.

Групи, в які об'єднуються тварини, можуть бути різними за

розмірами. Наприклад, баклани, які на узбережжях Перу утво-

рюють величезні колонії, можуть існувати тільки за умов,

якщо в колонії не менше 10 тисяч птахів, а на 1 квадратний

метр території припадає три гнізда. Відомо, що для виживання

африканських слонів стадо повинно складатися якнайменше з

25 особин, а стадо північних оленів — з 300-400 голів. Зграя

вовків може нараховувати до десятка особин.

Об'єднуючись у зграї під час перельотів, птахам легше орі-

єнтуватися, шукати їжу, безпечніше проводити час на відпо-

чинку чи почувати себе під час годівлі. Вовкам, що полюють

зграями, вдається побороти здобич великих розмірів, що не

може зробити одинокий хижак. Жуйні копитні тварини легше

обороняються від хижаків, коли утворюють групи. Багато

видів риб утворюють щільні зграї, що рухаються у товщі води

як один живий організм (досить злагоджено та синхронно).

Розділ ______________1. Основи теоретичної екології 45

Такі зграї дійсно справляють враження одного організму, і

тому багато хижаків не відважуються нападати на велику

≪тварину≫.

Груповий ефект може проявлятися й у зміні мікрокліма-

тичних умов. Як наприклад, в Антарктиді пінгвіни легше пере-

носять низькі температури, коли вони збиваються у великі

групи. Всередині таких груп температура вища, ніж поза ними.

Птахи, що деякий час перебували на периферії такої групи і

змерзли, переміщуються всередину групи і там гріються. Так

само чинять і їхні пташенята, що підросли, але вони утворю-

ють свої групи, так звані ≪клуби≫.

Прості скупчення (тимчасові чи постійні) можуть перетво-

ритися в складні угруповання, що складаються зі спеціалізо-

ваних особин, які виконують притаманну їм функцію у цій

групі (сім'ї бджіл, мурах чи термітів).

Масовий ефект. Масовий ефект — це явище, що виникає

при перенаселенні якогось життєвого простору. Звісно, що при

об'єднанні в групи, особливо великих розмірів, теж; виникає

певне перенаселення, але між; груповим та масовим ефектами

існує велика різниця. Перший надає переваги кожному члену

об'єднання, а інший, навпаки, пригнічує життєдіяльність усіх,

тобто має негативні наслідки. Наприклад, масовий ефект про-

являється при скупченні хребетних тварин. Якщо в одній

клітці утримувати піддослідних пацюків у великій кількості,

то в їхній поведінці будуть проявлятися акти агресивності.

При тривалому утриманні тварин в таких умовах у вагітних

самиць розсмоктуються ембріони, агресивність зростає

настільки, що пацюки відгризають один одному хвости, вуха,

кінцівки.

Масовий ефект високоорганізованих організмів призводить

до стресового стану. У людини це може викликати психічні

розлади та нервові зриви.

Внутрішньовидова конкуренція. Між особинами одного

виду завжди відбувається своєрідне змагання в отриманні

найкращих умов існування. Чим більша щільність поселення

тієї чи іншої групи організмів, тим більш напружене зма-

гання. Таке змагання організмів одного виду між собою за ті

•4-6 Основи екології'

чи інші умови існування називають внутрішньовидовою кон-

куренцією.

Масовий ефект та внутрішньовидова конкуренція не є

тотожними поняттями. Якщо перше явище виникає на від-

носно короткий час і згодом завершується розрідженням

угруповання (смертність, канібалізм, зниження плодовитості

та ін.), то внутрішньовидова конкуренція існує постійно і

врешті-решт приводить до більш широкого пристосування

виду до умов середовища. Вид стає більш екологічно пристосо-

ваним. У результаті внутрішньовидової конкуренції сам вид

зберігається і сам себе не знищує в результаті такої боротьби.

Внутрішньовидова конкуренція може проявлятися в будь-

чому, на що можуть претендувати організми одного виду. У рос-

лин, що густо ростуть, конкуренція може відбуватися за світло,

мінеральне живлення тощо. Наприклад, дуб, коли він росте

окремо, має кулеподібну крону, він досить крислатий, оскільки

нижні бокові гілки отримують достатню кількість світла. У

посадках дуба в лісі нижні гілки затіняються верхніми. Гілки,

що отримують недостатню кількість світла, відмирають. З рос-

том дуба в висоту нижні гілки швидко опадають, і дерево набу-

ває лісової форми — довгий циліндричний стовбур і крона

гілок на верхівці дерева.

У тварин конкуренція виникає за певну територію, їжу, за

місця гніздування тощо. Рухомим тваринам легше уникнути

жорсткої конкуренції, але все одно вона на них позначається.

Як правило, ті, що уникають конкуренції, часто опиняються в

несприятливих умовах, вони змушені теж, як рослини (або

прикріплені види тварин), пристосовуватися до тих умов,

якими їм випадає задовольнятися.

Гетеротипові реакції. Коакції організмів різних видів

більш різноманітні, ніж ті, що спостерігаються між; особинами

одного виду. Теоретично, один вид, взаємодіючи з іншим, може

отримувати користь, шкоду або нічого не мати від цього.

Залежно від того, в якому становищі опиняється та чи інша

сторона в результаті взаємодії, виділяють такі форми міжви-

дових взаємодій: нейтралізм, коменсалізм, протокооперація,

мутуалізм, аменсалізм, хижацтво, паразитизм та міжвидова

конкуренція (табл. 1.2.4).

Розділ 1. Основи теоретичної екології'

Форми міжвидових взаємодій

Таблиця 1.2.5

Форма взаємодії (коакцій)

Нейтралізм

Коменсалізм (вид А — коменсал)

Протокооперація

Мутуалізм

Аменсалізм (вид А — аменсал, вид

Б — інгібітор)

Хижацтво (вид А — хижак, вид

В — жертва)

Паразитизм (вид А — паразит, вид

Б — хазяїн)

Конкуренція

Види займають

одну територію

(живуть разом)

Вид А

0

+

+

+

—

+

+

—

ГвидБ

0

0

+

+

0

-(0)

-(0)

—

Види займають

різні території

(живуть окремо)

Вид А

0

0

0

—

0

—

—

0

Вид Б

0

0

0

—

0

+ (-)

+ (-)

0

0 — взаємодія між видами не дає виграшу і не завдає шкоди жодній

стороні;

+ — взаємодія між видами дає позитивні наслідки;

взаємодія між видами дає негативні наслідки.

Нейтралізм. Найчастіше __________трапляється така форма взаємо-

дії, коли організми різних видів, займаючи одну територію,

ніяк не впливають один на одного. У лісі мешкає велика кіль-

кість видів і багато з них підтримують нейтральні взаємовідно-

сини. Наприклад, білка та їжак населяють один і той самий ліс,

але вони мають нейтральні взаємовідносини, як і безліч інших

організмів. Однак ці організми входять до складу однієї еко-

системи. Вони є елементами одного цілого, і тому при деталь-

ному вивченні все ж таки можна знайти не прямі, а опосеред-

ковані, досить тонкі та з першого погляду непомітні зв'язки.

Є. Одум у своїй ≪Популярній екології≫ наводить жартівли-

вий, але дуже влучний приклад таких зв'язків. Він пише, що в

Англії старі одинокі жінки підтримують міць королівських

гвардійців. А зв'язок між гвардійцями та жінками досить про-

стий. Одинокі жінки, як правило, розводять котів, коти ж

4В Основи екології

полюють на мишей. Чим більше котів, тим менше мишей на

полях. Миші є ворогами джмелів, бо руйнують їхні нори, де

вони живуть. Чим менше мишей, тим більше джмелів. Джмелі,

як відомо, чи не єдині запилювачі конюшини. Більше джмелів

на полях — більший врожай конюшини. На конюшині випаса-

ють коней, а гвардійці полюбляють споживати кінське м'ясо.

Ось за таким прикладом у природі можна знайти безліч при-

хованих зв'язків між різними організмами. Хоча в природі, як

видно з прикладу, коти мають нейтральні зв'язки з кіньми чи

джмелями, однак вони опосередковано пов'язані з ними.

Коменсалізм. Багато видів організмів вступають у взаємо-

відносини, що дають користь тільки одній стороні, а інша від

цього не страждає і нічого немає корисного. Таку форму взає-

модії організмів називають коменсалізмом. Коменсалізм часто

проявляється у вигляді співіснування різних організмів. Так,

комахи часто живуть у норах ссавців чи в гніздах птахів.

Часто можна спостерігати й таке сумісне поселення, коли в

гніздах великих хижих птахів або лелек в'ють гнізда горобці.

Для хижих птахів сусідство горобців не заважає, а для самих

горобців — це надійна охорона їхніх гнізд.

У природі існує навіть вид, що так і названий — краб-

коменсал. Цей маленький, витончений краб охоче селиться в

мантійній порожнині устриць. Цим він не заважає молюску, а

сам отримує притулок, свіжі порції води та поживні частки, що

потрапляють з водою до нього.

Протокооперація. Наступним кроком сумісної позитивної

коакції двох організмів різних видів є протокооперація, при

якій обидва види виграють від взаємодії. Звісно, що ці види

можуть окремо існувати без будь-яких втрат. Цю форму взає-

модії ще називають первинною кооперацією, чи співробіт-

ництвом.

У морі така взаємовигідна, але не обов'язкова форма взає-

модії виникає при об'єднанні крабів та кишковопорожнистих.

Актинії, наприклад, часто поселяються на спинній стороні

крабів, замасковуючи та захищаючи їх своїми жалкими

щупальцями. У свою чергу, актинії отримують від крабів шма-

точки поживи, що залишаються від їхньої їжі, та використову-

ють крабів як транспортний засіб. І краби, й актинії здатні

Розділ 1. Основи теоретичної екології 49

вільно та незалежно існувати у водоймі, але коли вони поблизу,

то краб навіть сам клешнею пересаджує актинію на себе.

Так само чинить і рак-самітник щодо самих актиній. Однак

у нього є й інші організми, з якими він кооперується. Часто в

їхніх мушлях оселяються багатощетинкові черви — нереїси.

Ці черви зустрічаються і в інших умовах — у норах різнома-

нітних тварин та в порожніх раковинах. Цікаво, що рак не

зачіпає ≪свого≫ черва, хоча охоче з'їдає інших. До того ж, при

переселенні до іншої мушлі він переносить черва із собою.

Черв бере участь у трапезах рака, висовуючись із мушлі та

підбираючи шматочки їжі. Черви також; дають користь своєму

співмешканцю, очищуючи порожнину мушлі та поїдаючи

паразитів з його м'якого черевця.

Сумісне гніздування птахів різних видів в одній колонії

(чаплі та баклани, кулики та крячки різних видів тощо) теж є

прикладом співробітництва, при якому виграють обидві сто-

рони, наприклад, при захисті від хижаків.

Мутуалізм. Мутуалізм (або облігатний симбіоз) є наступ-

ним етапом взаємовигідного пристосування різних видів один

до одного. Він відрізняється від протокооперації своєю

залежністю. Якщо при протокооперації організми, які всту-

пають у зв'язок, можуть існувати окремо і незалежно один

від одного, то при мутуалізмі існування цих організмів окремо

неможливе.

Такого типу коакції часто виникають у досить різних орга-

нізмів, віддалених у систематичному плані, з різними потре-

бами. Прикладом цьому може бути зв'язок між; азотфіксую-

чими бактеріями (бульбашкові бактерії) та бобовими

рослинами. Речовини, що виділяються кореневою системою

бобових, стимулюють ріст бульбашкових бактерій, а продукти

життєдіяльності бактерій призводять до деформації кореневих

волосків, з чого починається утворення бульбашок. Бактерії

мають здатність засвоювати атмосферний азот, який є дефіци-

том у ґрунті, але необхідним макроелементом для рослин, що в

цьому випадку дає велику користь бобовим рослинам.

У природі досить поширеним є взаємовідносини грибів та

коренів рослин, що називаються мікоризою. Грибниця, взає-

модіючи з тканинами кореня, утворює своєрідний орган, який

5O Основи екології

допомагає рослині більш ефективно засвоювати мінеральні

речовини з ґрунту. Гриби від цієї взаємодії отримують продукти

фотосинтезу рослини. Багато видів дерев не можуть рости без

мікоризи, і певні види грибів утворюють мікоризу з коренями

певних видів дерев (дуб та білий гриб, береза та підберезовик

та ін.).

Класичним прикладом мутуалізму є лишайники, які поєд-

нують у собі симбіотичний зв'язок грибів та водоростей. Функ-

ціональні та фізіологічні зв'язки між ними настільки тісні, що

їх розглядають як окрему групу організмів. Гриб у цій системі

забезпечує водорість водою, мінеральними солями, а водорість,

у свою чергу, дає грибу органічні речовини, які сама синтезує.

Аменсалізм. У природному середовищі не всі організми

позитивно впливають один на одного. Є багато випадків, коли

для забезпечення своєї життєдіяльності один вид шкодить

іншому. Така форма коакцій, при якій один вид організму при-

гнічує ріст та розмноження організму іншого виду, не втрача-

ючи нічого, має назву аменсалізму (антибіозу). Пригнічений

вид у парі, що взаємодіє, називають аменсалом, а того, який

пригнічує, — інгібітором.

Аменсалізм краще всього вивчений у рослин. У процесі

життя рослини виділяють у навколишнє середовище хімічні

речовини, які й є чинниками впливу на інші організми. Щодо

рослин аменсалізм має свою назву — алелопатія. Відомо, що

завдяки виділенню коренями токсичних речовин нечуйвітер

волохатенький (Hieracium pilosella) витісняє інші однорічні

рослини та утворює суцільні одновидові зарослі на великих

площах. На ланах пирій та інші бур'яни витісняють чи при-

гнічують культурні рослини. Горіх та дуб пригнічують трав'я-

нисту рослинність під своїми кронами.

Рослини можуть виділяти алелопатичні речовини не тільки

коренями, а й надземною частиною свого тіла. Леткі алелопа-

тичні речовини, що виділяються рослинами в повітря, назива-

ють фітонцидами. Здебільшого вони нищівно діють на мікро-

організми. Усім добре відома антимікробна профілактична

дія часнику, цибулі, хрону. Багато фітонцидів продукують

хвойні породи дерев. Один гектар насаджень ялівцю звичай-

ного за рік продукує понад ЗО кг фітонцидів. Часто хвойні

. Основи теоретичної екології 51

породи застосовуються в населених пунктах для створення

санітарно-захисних смуг навколо різних виробництв, що

сприяє очищенню повітря.

Фітонциди негативно впливають не тільки на мікроорга-

нізми, але й на тварин. У побуті здавна застосовували різні

рослини для боротьби з комахами. Так, баглиця та лаванда є

хорошим засобом для боротьби з міллю.

Антибіоз відомий і у мікроорганізмів. Його вперше було

відкрито Б. Бабешом (1885) та перевідкрито А. Флемінгом

(1929). Було показано, що гриби пеніцилу виділяють речовину

(пеніцилін), що пригнічує ріст бактерій. Широко відомо, що

деякі молочнокислі бактерії окислюють своє довкілля так, що

в ньому не можуть існувати гнилісні бактерії, які потребують

лужного або нейтрального середовища. Алелопатичні хімічні

речовини мікроорганізмів відомі під назвою антибіотики.

Уже описано понад 4 тисячі антибіотиків. Вони широко засто-

совуються в медичній практиці, але лише близько 60 різновид-

ностей.

Тваринам також; властиво виробляти речовини (рідкі, або

леткі), які негативно впливають на організми, що їх оточують.

Такі речовини виробляються в основному для захисту тварин.

Наприклад, шкіра багатьох земноводних вкрита слизом, що

містить отруйні речовини. Завдяки цьому на завжди вологому

тілі тварин не можуть оселитися мікроорганізми, паразити чи

нижчі рослини. Тіло земноводних завжди стерильно чисте. Ці

речовини, відомі під назвою буфотоксини, саламандро ток-

сини, використовують у медицині.

Захист тварин від ворогів може здійснюватися і за допомо-

гою виділення речовин, що мають неприємний запах (напр.,

серед рептилій — грифові черепахи, вужі; птахів — пташенята

одудів; ссавців — скунси, тхори).

Хижацтво. Хижацтвом у широкому розумінні цього слова

вважається спосіб здобування їжі та харчування тварин (іноді

рослин), при якому вони ловлять, умертвляють та з'їдають

інших тварин. Іноді під цим терміном розуміють будь-яке з'ї-

дання одних організмів іншими, тобто такі взаємовідносини

між організмами, при яких одні використовують інших як їжу.

При такому розумінні заєць є хижаком щодо трави, яку він

52 Основи екології

споживає. Але ми будемо користуватися більш вузьким розу-

мінням хижацтва, при якому один організм харчується іншим,

що близький до першого в систематичному плані (наприклад,

комахи, які живляться комахами; риби, які харчуються

рибами; птахи, які харчуються плазунами, птахами та ссав-

цями; ссавці, які харчуються птахами та ссавцями). Крайній

випадок хижацтва, при якому вид живиться організмами свого

виду, має назву канібалізму.

Інколи хижак відбирає жертву в такій кількості, що це не

впливає негативно на чисельність її популяції. Цим хижак

сприяє кращому стану популяції жертви, яка до того ж вже

пристосувалася до пресу хижака. Народжуваність в популя-

ціях жертви вища, ніж це потрібно для звичайного підтри-

мання її чисельності. Образно кажучи, популяція жертви вра-

ховує те, що повинен відібрати хижак.

Паразитизм. Паразитизмом називають одну із форм спів-

існування організмів, з яких один (паразит) живе за рахунок

іншого (хазяїна). Зазвичай паразит використовує хазяїна як

джерело живлення і як субстрат. Залежно від того, де поселя-

ються паразити, їх поділяють на ектопаразитів (оселяються

на поверхні тіла хазяїна) та ендопаразитів (оселяються в клі-

тинах, тканинах та внутрішніх порожнинах хазяїна). Одні

паразити використовують хазяїна короткий період часу (тим-

часовий паразитизм) в основному для живлення, а інші —

більш тривалий, що вимірюється періодом їхнього розвитку

(стаціонарний паразитизм).

Характерною особливістю паразитів є спрощення у них

одних органів (травна система, органи чуттів, кінцівки та ін.)

та ускладнення інших (статева система, органи прикріплення).

Зі зростанням властивостей суто паразитичних зростає і спе-

ціалізація, звужується коло його хазяїнів.

Паразити відомі серед мікроорганізмів, грибів, рослин та

тварин. Усі віруси є внутрішньоклітинними паразитами.

Міжвидова конкуренція. Між; організмами різних видів, так

само, як і між; організмами одного виду, виникають взаємодії,

завдяки яким вони намагаються отримати один і той самий

ресурс. Такі коакції між; різними видами мають назву міжвидо-

вої конкуренції. Іншими словами можна сказати, що міжвидова

. Основи теоретично)'екології 53

конкуренція — це будь-яка взаємодія між популяціями різних

видів, яка несприятливо впливає на їхній ріст та виживання.

Наслідками такої конкуренції може бути витіснення одного

організму іншим з певної екологічної системи (принцип конку-

рентного виключення). Водночас конкуренція сприяє виник-

ненню в процесі добору багатьох адаптацій, що веде до різно-

маніття видів, які існують в певному угрупованні чи регіоні.

Конкурентна взаємодія може стосуватися простору, їжі або

біогенних елементів, світла і багатьох інших факторів. Між-

видова конкуренція, залежно від того, на чому вона базується,

може привести або до встановлення рівноваги між; двома

видами, або, при більш жорстокій конкуренції, до заміни попу-

ляції одного виду популяцією іншого. Також результатом кон-

куренції може стати і таке, що один вид витіснить інпщй в

будь-яке інше місце або ж змусить його перейти на інші

ресурси.

1.2.1.3- Загальні закономірності впливу екологічних факторів

на живі організми (основні екологічні закони)

Серед усього різноманіття екологічних факторів немає

таких, які б діяли на живі організми однаково. Однак при цьому

всьому екологи вже давно виділяють загальні закономірності,

за якими фактори здійснюють вплив на організми.

Фактори самі по собі ніяк не діють. За своєю природою вони

змінні і мають певну шкалу виміру: температуру вимірюють у

градусах, вологість — у відсотках водяної пари, освітленість —

в люксах, солоність — у проміле, тиск — в мілібарах, кислот-

ність ґрунту (води) — водневим показником тощо. Саме це під-

креслює те, що фактор діє з певною силою, кількість якої

можна виміряти.

Закон оптимуму. Будь-який екологічний фактор може

сприйматися організмом позитивно і негативно, залежно від

дози. Найбільш сприятлива доза екологічного фактора, під

дією якої вид (чи організм) проявляє максимум життєдіяль-

ності, є оптимальною дозою. Екологи вже давно зазначили,

що кожному організмові властива своя оптимальна доза того

чи іншого фактора. У цьому полягає однин з аксіоматичних

законів екології — закон оптимуму.

54 Основи екології

Вивчати оптимальні дози екологічних факторів для тих чи

інших видів організмів можна різними методами: спостере-

женням та експериментально. Доказом наявності оптималь-

них умов існування організмів є їхній інтенсивний ріст та роз-

множення в максимальній кількості. Вимірюючи ті чи інші

дози факторів і зіставляючи їх із проявом життєдіяльності

організмів, можна емпірично встановити оптимум певних

факторів.

Закон Шелфорда та межі толерантності. Хоча оптимальні

дози фактора є найбільш сприятливі для організмів, однак не

завжди усі організми мають можливість споживати екологічні

фактори саме в оптимальних дозах. Отож, деякі фактори

можуть бути для них і несприятливими, але все одно організми

повинні вижити і в цих умовах.

Вивченням дії несприятливих доз екологічних факторів на

організми займався В. Шелфрд (1913). Було показано, що у

кожного живого організму стосовно будь-якого фактора існу-

ють свої межі витривалості — мінімальна та максимальна, між;

якими міститься екологічний оптимум (рис. 1.2.1). За межами

витривалості організми не можуть сприймати екологічний

фактор. Ці межі є летальними точками. Існування організмів

поза ними неможливе. Між; оптимальними і летальними дозами

екологічного фактора розміщуються зони песимуму — пригні-

чення життєдіяльності організмів. Організми можуть існувати

в умовах песимуму, але повністю не проявляють своєї життєді-

яльності (погано ростуть, не розмножуються і т. ін.). Із часів

встановлення закону Шелфорда пройшло багато часу, протя-

гом якого зібралося багато даних щодо толерантності видів.

Виходячи з цих матеріалів, екологи на сьогодні сформулювали

ряд положень, що доповнюють закон толерантності.

Було показано, що організми можуть мати широкий діапа-

зон толерантності щодо одного фактора і в той же час вузький

щодо іншого. Такий принцип, коли ступінь стійкості до будь-

якого фактора не означає такої ж стійкості до інших факторів,

відомий під назвою Закону відносної незалежності адаптацій.

Таким чином, організми, які витримують значні зміни темпера-

тури, зовсім не обов'язково повинні бути також; добре присто-

совані до широких коливань фактора вологості чи солоності.

Розділ 1. Основи теоретичної екології 5 5

Зона витривалості (екологічної толерантності)

CO

иС

О

а,

а

>> 

ібель

альна точка)

Інтенсивність

екологічного фактора

Рис. 1.2.1. Залежність дії екологічного фактора від його інтенсивності

Організми, що мають широкий діапазон толерантності до

багатьох факторів, як правило, найбільше поширені.

Якщо умови за одним якимось фактором не оптимальні для

виду, то за таких причин може звузитися зона витривалості до

інших екологічних факторів. Наприклад, відомо, що нестача

азоту в ґрунті знижує посухостійкість злаків.

Період розмноження є найбільш критичним для організ-

мів. Деякі фактори в цей період стають для організмів більш

впливовими. Зона толерантності для особин, що розмножу-

ються, насіння, яєць, ембріонів, проростків, личинок тощо,

вужча, ніж для тих особин, які не розмножуються. Наприклад,

морські лососеві риби заходять у ріки на нерест у зв'язку з

тим, що їхня ікра та личинки риб не переносять солоності мор-

ської води. Тобто несприятлива дія фактора може проявлятися

не на всіх стадіях розвитку організму, а тільки на певних, коли

вразливість щодо фактора найбільша. Ця особливість лежить

в основі правила А. Тіннемана (1926) — той з необхідних фак-

торів довкілля визначає щільність популяції певного виду,

що діє на стадію розвитку цього організму, якій властива

найбільша вразливість.

Природно, що зони толерантності у різних організмів до

різноманітних факторів будуть відрізнятися. Порівнюючи

5 6 Основи екології

організми, можна виділити серед них таких, які мають широку

витривалість до багатьох факторів. їх в екології прийнято

називати еврибіонтами. І навпаки, на противагу першим, виді-

ляють організми, у яких витривалість до екологічних факторів

досить низька — вони пристосувалися до вузьких доз факто-

рів. Останніх називають стенобіонтали.

Наприклад, антарктична риба строкатий трематом (Trematomus

bernacchii) здатна переносити коливання температури

води в досить вузьких межах від — 2° С до +2° С. Це крайній

випадок стенобіонтності. Риба не здатна жити при температу-

рах, що виходять за згадані межі. А ось більшість наших озер-

них та ставкових риб здатні переносити температури від 3-4° С

до 20-25° С Вони є еврибіонтами.

Глибоководні (абісальні) риби є також стенобіонтами, але

стосовно температури і тиску.

Більшість внутрішніх паразитів є стенобіонти, бо вони

можуть жити тільки в умовах певного середовища.

Птахи, які утворюють пташині базари на скелях північних

морів, у гніздовий період проявляють себе як стенобіонтні

організми. Для своїх гнізд вони вибирають стрімкі скелі і

тільки тут розмножуються.

Екологічна валентність. Широка чи вузька зона витрива-

лості (толерантності) організму до будь-якого окремого фак-

тора чи всієї сукупності факторів дає можливість стверджу-

вати про його пластичність, або екологічну валентність. Вид

вважається екологічно більш пристосованим, наприклад, до

температури, якщо його зона толерантності щодо цього фак-

тора буде достатньо широкою, тобто якщо він буде еврибіон-

том. Про такий вид говорять, що він є пластичним, або має

високу екологічну валентність. Зрозуміло, що стенобіонтні

організми — менш пластичні, бо у них низька екологічна

валентність.

Організми з високою екологічною валентністю, як правило,

легко пристосовуються до більшості умов існування. Це від-

бивається на їхньому поширенні та чисельності. Так, розрізня-

ють космополітів та убіквістів. До перших відносять види, які

поширені майже по всій земній кулі, але в тому середовищі

перебування, що їм властиве. Типовим космополітом серед

Розділ 1. Основи теоретичної екології 57

рослин є кульбаба, а серед тварин — сірий пацюк. Вони зустрі-

чаються на всіх континентах. Убіквісти теж мають глобальне

поширення, але вони населяють будь-яке середовище з різно-

манітними умовами життя. Наприклад, вовк живе в хвойних

та листяних лісах, у степах, горах і в тундрі.

Види, які мають широке поширення і високу чисельність,

вважаються біологічно прогресивними.

Вузько спеціалізовані види ніколи не мали широкого поши-

рення або високої чисельності. їх не можна віднести до біоло-

гічно прогресивних, проте вони існують у своїх власних умо-

вах, в яких у них немає конкурентів, а якщо й знайдеться

претендент, то вузько пристосовані види завжди будуть мати

перевагу і тому залишаться переможцями. Тут діє правило про-

гресуючої спеціалізації, яке було сформульоване у 1876 р.

НІ. Депере. Відповідно до цього правила, вид чи група видів, які

стали на шлях спеціалізації, в подальшому своєму розвитку

будуть поглиблювати свою спеціалізацію та вдосконалю-

вати пристосованість до певних умов життя. Це очевидно,

тому що вже спеціалізовані групи завжди будуть переможцями

в умовах, до яких вони пристосувалися, і з кожним новим ево-

люційним кроком будуть усе більше спеціалізованими.

Наприклад, навряд чи знайдуться конкуренти кажанам, які

панують у нічному небі, чи кротам, які ведуть підземний спосіб

життя.

Отож;, одне, що загрожує існуванню таких видів, — це зміни

екологічних умов середовища. Будь-які серйозні порушення

довкілля можуть стати для вузько спеціалізованих видів тра-

гічними. Так, для шуліки-слимакоїда це часте осушення боліт

Еверглейдсу, в результаті чого зникають слимаки — основна

їжа цих хижих птахів.

Пряма та опосередкована дія факторів. Більшість факто-

рів, що ретельно вивчали та вивчають екологи, мають пряму

дію на організм. Це не дивно, бо саме через миттєву чи най-

ближчу реакцію на дію фактора можна судити про характер

його дії.

Але в природі рідко коли трапляються такі умови, за яких

може змінюватися тільки один фактор. Тому, здавалося б,

просте вивчення в польових умовах дії того чи іншого фактора

58 Основи екології

ніколи не дає адекватних результатів. Дослідникам важко

уникнути дії інших факторів та провести ≪чистий≫ польовий

дослід.

Навіть при умові, що досліднику вдалося зробити ≪чистий≫

експеримент, йому треба бути впевненим, що в цьому випадку

не проявляється ефект закону неоднозначної дії (фактора на

різні функції), а саме: кожний екологічний фактор неоднаково

впливає на різні функції організму — оптимум для одних про-

цесів може стати песимумом для інших.

Наприклад, ряд несприятливих умов літнього сезону (недо-

статня кількість сонячних днів, дощова погода, відносно низькі

температури тощо) мало впливають на життя таких птахів, як

сови (їм сонячне світло безпосередньо непотрібне, і вони добре

захищені пір'яним покривом від вологості та зайвої тепловід-

дачі). Але за таких факторів популяція цих нічних хижих пта-

хів не буде в оптимальних умовах, їхня чисельність за літній

сезон може не тільки не збільшитися, але й зменшитися. Пря-

мий вплив несприятливих погодних факторів сови переносять

відносно легко, ніж; несприятливі умови забезпеченості їжею.

Погодні умови негативно вплинули на вегетацію рослин та на

популяції мишоподібних гризунів (не було врожаю злакових).

Сезон виявився несприятливим для мишей, а сови, які в основ-

ному живляться ними, потерпали від нестачі їжі для себе і

своїх пташенят. Так, через низку інших факторів через деякий

час відчувається вплив найосновніших факторів, які прямо не

мають ніякої дії.

Сукупна дія екологічних факторів. Навколишнє середо-

вище, в якому живуть організми, є сукупність різноманітних

екологічних факторів, які ще й до того проявляються в різних

дозах. Важко собі уявити, щоби організм сприймав кожен

фактор окремо. У природі організм реагує на дію всієї сукуп-

ності факторів. Так само і ми, читаючи зараз цю книжку,

мимоволі сприймаємо сукупність тих факторів середовища,

що на нас діють. Ми не усвідомлюємо, що перебуваємо в пев-

них температурних умовах, в умовах вологості, земного

тяжіння, електромагнітного поля Землі, освітленості, певного

хімічного складу повітря, шуму і т. ін. На нас діє одразу велика

кількість факторів. Якщо ми вибрали хороші умови для

Розділ 1. Основи теоретичної екології 59

читання книги, то й на дію факторів ми не будемо звертати

уваги. А уявіть собі, що в цей момент один із факторів різко

змінився і став недостатнім (нехай стало темно) або занадто

сильно почав діяти на нас (наприклад, стало у кімнаті дуже

спекотно або шумно). Тоді вже ми по-іншому будемо реагувати

на весь комплекс факторів, що нас оточують. Хоча більшість

факторів впливатимуть в оптимальних дозах, це вже нас не

буде задовольняти. Таким чином, комплексна дія екологічних

факторів не є простою сумою дії кожного з них. У різних

випадках одні фактори можуть підсилювати сприйняття

інших {констеляція факторів), а то й послаблювати їхню дію

(лімітуюча дія факторів).

Тривала сукупна дія екологічних факторів викликає в

організмів певні пристосування і навіть анатомо-морфологічні

зміни в будові тіла. Поєднання тільки двох основних факторів

вологості та температури, та ще й різних доз, зумовлює на

суходолі в глобальних масштабах різні типи клімату, що, в

свою чергу, формує певну рослинність, ландшафти.

Маючи елементарні знання з природознавства молена здо-

гадатися, що в умовах низьких температур та високої вологості

формується зона тундри, при високих вологості та темпера-

турі — зона вологих тропічних лісів, при високій температурі

та низькій вологості — зона пустель.

Попарне поєднання інших факторів і їх тривала дія на

організми може спричинювати певні анатомо-морфологічні

зміни в організмах. Так, наприклад, було помічено, що у риб

(оселедці, тріска та ін.), які мешкають у водоймах з високою

солоністю та низькими температурами зростає число хребців

(у хвостовій частині скелета); це служить пристосуванням до

рухів у більш щільному середовищі {правило Жордана).

Є також інші узагальнення щодо комплексної тривалої дії

факторів на організми в глобальних масштабах. Вони більше

відомі як зоогеографічні правила, або закони.

Правило Глогера (1833) стверджує, що географічні раси

тварин, які мешкають у теплих та вологих зонах, мають більш

інтенсивну пігментацію тіла (найчастіше чорну або темно-

коричневу), ніж мешканці холодних та сухих регіонів (світле

або біле забарвлення).

6O Основи екології

Правило Гессе зазначає, що особини популяцій тварин у

північних районах характеризуються відносно більшою масою

серця порівняно з особинами південних місць.

Як уже було зазначено, фактори ніколи не діють на орга-

нізм окремо один від одного і їхня сукупна дія ніколи не є прос-

тою сумою дії кожного з них. Часто трапляється так, що при

сукупній дії факторів дія коленого може посилитися. Загально-

відомо, що великі морози в суху погоду переносяться легше,

ніж; невеликі у вологу погоду. Так само відчуття холоду буде

більшим під час теплого літнього дощику, але при наявності

вітру, ніж у безвітряну погоду. Спека тяжче переноситься при

підвищеній вологості повітря, ніж; при сухому повітрі.

Лімітуючі фактори. Закон Лібіха. Протилежне до ефекту

сукупної дії факторів є обмеження сприйняття одних факторів

через інші. Це явище було відкрито в 1840 році німецьким

агрохіміком Ю. Лібіхом. Вивчаючи умови, за яких молена доби-

тися високих врожаїв зернових культур, Лібіх показав, що від

речовини, концентрація якої знаходиться в мінімумі, залежить

ріст рослин, величина та стійкість їхнього врожаю. Тобто Ю. Лі-

біх встановив, що врожай зерна часто лімітується не тими

поживними речовинами, які потрібні в великих кількостях,

такими, як, наприклад, двооксид карбону, нітрогену та вода, а

тими, які потрібні в малих кількостях (наприклад, бор), але

яких мало. Цей принцип отримав назву Закону мінімуму

Лібіха: стійкість організму визначається найелабгиою лан-

кою в ланцюзі його екологічних потреб.

Встановлений експериментально на рослинах закон Лібіха

в подальшому став застосовуватися ширше. Деякі автори роз-

ширили коло факторів, які можуть лімітувати біологічні про-

цеси в природі, і до поживних речовин віднесли ряд інших

факторів, як наприклад, температуру і час.

Практика показала, що для успішного застосування закону

Лібіха до нього треба додати два допоміжні принципи.

Перший — обмежувальний; закон Лібіха може бути засто-

сований тільки в умовах стаціонарного стану, тобто коли над-

ходження енергії та речовин збалансовано з їхнім відтоком.

Інший допоміжний принцип стосується взаємозаміні фак-

торів. Так, висока концентрація чи доступність якоїсь речовини

Розділ 1. Основи теоретичної екологи 61

або дія іншого фактора може змінити споживання мінімальної

поживної речовини. Іноді трапляється так, що організм здат-

ний замінити речовину, якої не вистачає, на іншу, хімічно

близьку та достатньо представлену в навколишньому середо-

вищі. Цей принцип ліг в основу Закону компенсації факторів

(Закон взаємозамінності факторів), який ще відомий за ім'ям

автора Е. Рюбеля з 1930 р. Так, молюски, які живуть у місцях,

де багато стронцію, частково використовують його для побу-

дови своїх стулок (мушлі) при дефіциті кальцію. Недостатня

освітленість теплиці може бути компенсована або збільшен-

ням концентрації двооксиду, або стимулювальною дією деяких

біологічно активних речовин (напр., гіберелінів — стимулято-

рів росту).

Але при цьому не варто забувати про існування Закону

незамінності фундаментальних факторів (або Закону

Вільямса, 1949). Згідно з ним повна відсутність у довкіллі

фундаментальних екологічних факторів (світла, води, дво-

оксиду вуглецю, поживних речовин) не може бути замінена

(компенсована) іншими факторами.

Лімітуючим (обмежувальним) фактором, як з'ясувалося в

подальшому, може бути не тільки той, який знаходиться в

мінімумі, а навіть і той, що наявний в надлишку (верхня доза

толерантності). І мінімальна, і максимальна дози якогось фак-

тора (на межі толерантності) обмежують сприйняття опти-

мальних доз інших факторів. Тобто будь-який дискомфортний

фактор не сприяє нормальному сприйманню інших оптималь-

них факторів.

Отже, Закон толерантності (закон Шелфорда) можна

визначити так: лімітуючим (обмежувальним) фактором

процвітання організму може бути як мінімум, так і макси-

мум екологічного впливу, діапазон між якими визначає сту-

пінь витривалості (толерантності) організму до цього

фактора.

Однак при всьому цьому слід враховувати ще один етап

вивчення сукупної дії факторів. У 1909 році німецький агрохі-

мік та фізіолог рослин А. Мітчерліх провів після Лібіха ряд

дослідів і показав, що кількість врожаю залежить не тільки

від якого-небудь одного (нехай навіть лімітуючого) фактора,

62 Основи екології'

але від всієї сукупності чинних факторів водночас. Ця зако-

номірність була названа Законом ефективності факторів,

але в 1918 році Б. Бауле перейменував його в Закон сукупної

дії природних факторів (тому іноді його називають Законом

Мітчерліха-Бауле). Таким чином, встановлено, що в природі

один екологічний фактор може діяти на інший. Тому успіх виду

в навколишньому середовищі залежить від взаємодії факто-

рів. Наприклад, підвищена температура сприяє більшому

випаровуванню вологи, а зменшення освітленості зумовлює

зниження потреб рослин в цинку та ін. Цей закон може роз-

глядатися як поправка до закону мінімуму Лібіха.

Організми підтримують із середовищем певну рівновагу за

допомогою саморегуляції. Здатність організмів (як і популя-

цій, екосистем) підтримувати свої властивості на певному,

достатньо стабільному рівні називають гомеостазом.

Отже, присутність і процвітання певного виду в середовищі

існування зумовлена його взаємодією з цілим комплексом еко-

логічних факторів. Недостатня або надмірна інтенсивність дії

будь-якого з них унеможливлюють процвітання та саме існу-

вання окремих видів.

1.2.2. Демекологія (екологія популяцій)

Розділ загальної екології, що вивчає структурні та функціо-

нальні характеристики, динаміку чисельності популяцій, вну-

трішньопопуляційні угруповання та їхні взаємовідносини, а

також умови, за яких формуються популяції, називають

демекологією, або популяційною екологією. Таким чином,

предметом вивчення демекології є популяції та процеси, які

відбуваються в них.

1.2.2.1. Поняття про ареал виду та про популяцію

Слово популяція походить від латинського populus, що

означає народ, населення. Для більш повного сприйняття тер-

міна ≪популяція≫ необхідно насамперед з'ясувати поняття

≪ареалу≫ — того простору, в межах якого в природі існує пев-

ний вид. Коясний вид організму має своє поширення в просторі

і часі. Організми, що належать до одного виду, займають певну

територію, або ареал. Ареал — це ділянка поширення на земній

Розділ 1. Основи теоретичної екології S3

поверхні систематичної групи живих організмів або угрупо-

вань. Ареали __________можуть мати різний вигляд (форму) та змінюва-

тися в часі під впливом як природних факторів, так і в резуль-

таті господарської діяльності людини. Для більшості видів

живих організмів (прикріплені організми — гриби, рослини,

деякі тварини; мікроорганізми тощо), що постійно населяють

одну і ту саму територію, визначення видового ареалу досить

чітке та однозначне.

Дещо складніше з тлумаченням ареалу для тих організмів,

які переміщуються в просторі протягом різних сезонів. Білі

лелеки, наприклад, які гніздяться в Україні, зустрічаються тут

тільки протягом декількох місяців на рік. Решту часу вони

проводять, перелітаючи на зимівлю та на місцях зимівлі в Цен-

тральній та Південній Африці. Але якщо бути точним, то в

поняття ареалу, треба включати й перелітні шляхи мігруючих

птахів.

Класичний приклад розмноження звичайного вугра дає

уявлення, яким великим може бути ареал у тварин. Дорослі

вугри з прісних водойм Європи йдуть на нерест у Саргасове

море. Після розмноження вони відмирають, а до Європи повер-

таються їхні личинки, які дрейфують теплою течією Гольф-

стрім трохи більше двох років. Біля берегів Європи личинки

перетворюються в молодих особин, які розселяються у пріс-

них водоймах континенту і перебувають там до досягнення

статевозрілого віку (на 7-8-му році життя). Таким чином, весь

простір від Саргасового моря до Європи і прісноводні конти-

нентальні водойми входять до ареалу вугра.

Отже, ареалом можна назвати частину земної поверхні

(території або акваторії), в межах якої поширений і проходить

повний цикл свого розвитку та чи інша систематична катего-

рія організмів (вид, рід, родина і т. д.) або їх угруповань.

Ареали за своєю формою можуть бути суцільними та пере-

ривистим (диз'юнктивним), мозаїчними та мереживними, або

стрічковими.

Суцільний ареал — це такий, що не переривається ніякими

особливими фізико-географічними, біологічними чи іншими

перешкодами. Такий тип ареалу характерний для видів-убік-

вістів, які пристосовуються до будь-яких умов. Наприклад,

64 Основи екології

ареал хатньої мухи, таргана, сірого пацюка, кульбаби, подо-

рожника та деяких інших видів простягаються майже по

всьому світу.

Диз'юнктивний ареал характеризується тим, що простір,

який займає вид, розпадається на декілька відокремлених

територій, настільки віддалених, що обмін насінням, спорами

та рухомими організмами повністю неможливий. Наприклад,

такий ареал відомий у зайця-біляка, який населяє Європу, ост-

рови Ісландії, Ірландію та північну частину Великобританії й

інші території. Класичним прикладом переривистого ареалу є

блакитна сорока, яка мешкає на Далекому Сході та на Піре-

нейському півострові.

Мозаїчний ареал складається з невеличких територій, що

за своїми умовами сприятливі для життя організмів. Мережив-

ний ареал, навпаки, включає в себе території, що не заселені

організмами через несприятливі умови.

У деяких видів у межах їхнього ареалу молена виділити

території, де спостерігається концентрація організмів, групи

яких до певної міри відокремлені одна від одної. При достатній

ізоляції цих груп та деяких інших характеристиках саме вони

можуть бути названі популяціями.

Популяцією називають сукупність особин одного виду, які

здатні до вільного схрещування, протягом тривалого часу

(великої кількості поколінь) населяють певний простір (тери-

торію), а також вона відділена від сусідніх подібних сукупнос-

тей особин тими чи іншими формами ізоляції.

Популяція характеризується багатьма ознаками. Вона має

≪біологічні особливості≫, що властиві кожному організму, який

входить до її складу, та ≪групові особливості≫, які є унікаль-

ними характеристиками, що виникають тільки за умов утво-

рення сукупності організмів. Для популяцій як еколого-біоло-

гічногоявищахарактерніпевні ознаки (показники): чисельність,

щільність, народжуваність, смертність, виживання та ряд

структур (просторова, вікова, статева, генетична та ін.).

1.2.2.2. Динамічні та статичні показники популяцій

Усі характеристики популяції можуть бути поділені на

динамічні та статичні показники. Безсумнівно, все в природі

Розділ 1. Основи теоретичної екології Б5

змінюється до певної міри, але в порівнянні такий поділ мож-

ливий. Наприклад, чисельність, щільність, народжуваність,

смертність та виживання можуть інколи дуже сильно зміню-

ватися, а структури популяції (просторова, вікова, статева,

генетична та етологічна) — більш-менш постійні протягом

тривалого часу.

Чисельність. Чисельність — це кількість особин, з яких

складається популяція. Вона може бути більш-менш постій-

ною або різко змінюватися в різні сезони чи протягом декіль-

кох років. За оптимальних умов середовища чисельність орга-

нізмів, як правило, змінюється не так різко, як при нестабільних

та часто несприятливих умовах життя. Чисельність великих

організмів часто визначають прямим підрахунком. Підраху-

вати всю кількість дрібних організмів у популяції досить важко.

Тому в екології для кількісної характеристики популяції дріб-

них організмів застосовують показник щільності популяції.

Щільність. Щільність популяції — це співвідношення

чисельності організмів популяції до одиниці площі чи об'єму

простору. Зазвичай її визначають числом особин або біома-

сою популяції на одиницю площі або об'єму. Наприклад, 150

сосен на 1 га соснового бору, 8 млн синьо-зелених водоростей

на 1 м3 води, 20 кг лося на 1 км2 угідь або 200 г планктону на

1 м3 води.

Розрізняють середню та екологічну (чи специфічну) щіль-

ність. Середня щільність означає число особин (або біомаси) на

одиницю всього простору. Екологічна щільність — число осо-

бин (або біомаси) на одиницю заселеного простору. Організми

за певних умов простору можуть концентруватися у відповід-

них частинах ареалу. При цьому середня щільність популяції

незмінна, а екологічна — може сильно відрізнятися в різних

частинах простору.

В екологічних дослідженнях мало знати, з яких організмів

складається угруповання та/чи екосистема. Передусім треба

мати точні дані щодо щільності тих чи інших популяцій орга-

нізмів. Влив, який чинить популяція на середовище взагалі та

на окремі його види організмів зокрема, залежить від її щіль-

ності. Так, випасання десятка овець на 1 км2 степу не приведе

до великих змін у довкіллі, але 1000 овець на цій же площі

З 6-7

66 Основи екології

можуть враз зруйнувати рослинний покрив (випасання, витоп-

тування) та створити умови для ерозії ґрунтів.

Народжуваність. Народжуваність — це кількість особин

популяції, що народилася за одиницю часу. її вираховують за

такою формулою:

В = Nb / (ti - t2),

де В — народжуваність, Nb — кількість організмів, що народи-

лися, (ti — t2) — певний проміжок часу (зазвичай 1 рік).

Кожний організм має свої фізіологічні можливості розмно-

ження (плодовитість), але за різних умов (у тому числі й еколо-

гічних) вони реалізуються по-різному. Тому для кожної попу-

ляції в певні періоди існує свій показник народжуваності. У

перенаселених популяціях народжуваність, як правило, змен-

шується, і навпаки, коли щільність популяції менша від опти-

мальних показників, народжуваність може зростати. Чим

більша народжуваність, тим скоріше збільшується чисель-

ність організмів у популяціях. Але немає вічноживих організ-

мів — рано чи пізно вони гинуть чи відмирають, звільняючи

місце для нащадків. Тобто для популяцій характерна певна

смертність організмів.

Смертність. Різні організми (навіть одного виду) мають

різну тривалість життя. В ідеальних (оптимальних) умовах

живі організми можуть жити досить тривалий час, чого вони

не демонструють у природних умовах. Так, наприклад, зви-

чайна ропуха в умовах невільного утримання може прожити

до 26 років, в той час як у природі вони рідко переживають 6-

річний вік. Це означає, що фізіологічно організми можуть

жити довше, ніж вони живуть у певних умовах природного

середовища. Саме несприятливі умови навколишнього середо-

вища (абіотичні та ряд біотичних, зокрема, хижаки, паразити

тощо) не дають організмам можливості дожити до свого мак-

симального віку. Тому в популяції спостерігається певна смерт-

ність організмів. Смертність — це кількість організмів попу-

ляції, які вмирають чи гинуть за різних причин в певний

проміжок часу. її визначають за такою формулою:

М = Nm / (tx - t2),

де М — смертність, Nm — кількість організмів, що загинули чи

померли, (ti - t2) — певний проміжок часу (звичайно 1 рік).

Розділ 1. Основи теоретичної екології 67

Смертність як показник популяції може змінюватися за

різних причин. Вона може зрости при різкій зміні оптималь-

них умов існування на екстремальні, при збільшенні щільності

популяції і навпаки. Порівнюючи величини народжуваності та

смертності, можна передбачити темпи зміни чисельності в

популяції. Якщо смертність буде перевищувати народжува-

ність, то популяція буде зменшуватися чисельно. При однако-

вих величинах смертності і народжуваності популяція буде

мати стабільну чисельність. Коли ж народжуваність буде пере-

вищувати смертність, то популяція зростатиме чисельно.

Переміщення організмів. Поруч з народжуваністю та смерт-

ністю організмів розселення, або переміщення, визначає

характер росту популяції та її щільність. Розрізняють три типи

переміщення організмів: еміграцію, імміграцію та міграцію.

Еміграцією називають масове виселення організмів з певної

території (популяції) внаслідок перенаселення чи інших при-

чин. Зворотний процес — вселення організмів на певну терито-

рію чи в популяцію — називають імміграцією. Регулярні та

спрямовані переміщення організмів (туди і в зворотному

напрямку) з однієї території на іншу називають міграціями.

Здебільшого деяке число особин постійно іммігрує в попу-

ляцію або емігрує з неї. Зазвичай це слабо відбивається на

популяції в цілому (особливо якщо популяція має значні роз-

міри) оскільки переміщення або врівноважують одне одного,

або компенсуються змінами народжуваності та смертності.

Однак коли розселення має масовий характер і здійснюється

швидко, це сильно відбивається на популяції. Характер розсе-

лення особин великою мірою залежить від різноманітних пере-

шкод і від вродженої здатності дорослих особин або зародко-

вих форм до переміщень, яку називають вагільністю

(рухливість). Розселення є засобом захоплення нових або звіль-

нених територій і встановлення збалансованого різноманіття.

Воно служить також одним з факторів, що сприяє потоку генів

та видоутворенню.

Розселення істотно залежить від природних перешкод, а

також від вагільності, тобто вродженої здатності організмів до

переміщень. Рухомість багатьох видів набагато більша ніж; ми

гадаємо. Здатність птахів та комах ≪влазити всюди≫ добре

68 Основи екології'

відома, хоча фактично значно більшою здатністю до розсе-

лення характеризуються рослини і більш дрібні тварини.

Дослідження завислих у повітрі форм (≪повітряний планктон≫)

дало змогу зрозуміти, що не тільки спори, насіння і мікроорга-

нізми, але й тварини, наприклад, павуки, здатні перелітати на

багато кілометрів, прикріпившись до власної павутини.

Вікова структура. Вікова структура популяції є її важли-

вою характеристикою, яка чинить вплив як на народжуваність,

так і на смертність. Співвідношення різних вікових груп попу-

ляції визначає її здатність до розмноження в цей проміжок

часу та показує, чого можна очікувати в майбутньому. Зазви-

чай у популяціях, які швидко зростають, значну частку ста-

новлять молоді особини, у стабільних популяціях розподіл

вікових груп більш рівномірний, а в популяціях, для яких

характерне зменшення чисельності, — переважають особини

старшого віку.

Однак вікова структура популяції може змінюватися і без

зміни її чисельності. Для кожної популяції характерна деяка

≪нормальна≫, або стабільна, вікова структура, до якої спрямо-

вана зміна її реальної (дійсної) вікової структури. Як тільки

досягається стабільна вікова структура, нехарактерне збіль-

шення народжуваності або смертності викликає її тимчасову

зміну, після чого відбувається спонтанне повернення до ста-

більного стану.

У популяції молена виділити три екологічні віки:

- передрепродуктивний;

- репродуктивний;

- пострепродуктивний.

Тривалість цих віків відносно тривалості життя дуже

варіює у різних організмів. У сучасної людини ці три віки

більш-менш однакові, на кожний з них припадає третина

життя. В минулому людина мала значно коротший пострепро-

дуктивний період. Для багатьох рослин та тварин характерний

досить тривалий передрепродуктивний період. У деяких видів

від надзвичайно довгий, а репродуктивний — короткий, а пост-

репродуктивний — відсутній. Класичним прикладом є одно-

денки. У них личинкова стадія розвитку триває від одного до

декількох років, а в дорослому стані вони живуть всього

Розділ 1. Основи теоретичної екології 69

декілька днів. Саме за цей час вони розмножуються та

гинуть.

Статева структура. Важливим фактором зміни чисельності

популяції є співвідношення особин різної статі, або статева

структура популяції. Статеве розмноження характерне для

більшості видів організмів. Хоча існує багато таких видів рос-

лин та безхребетних тварин, які розмножуються цим шляхом

дуже рідко. Еволюційне походження та селективна перевага

статевого розмноження, як і раніше, залишається однією з

головних проблем у біології. Статевий процес дає змогу генам,

що становлять генофонд популяції, в коленому новому поко-

лінні змішуватися і утворювати різноманітні нові комбінації.

Генетична мінливість як така створюється саме під час стате-

вого розмноження. Потенційна швидкість еволюції популяції

зі статевим розмноженням вища, ніж в організмів, які розмно-

жуються безстатевим шляхом, оскільки у випадку статевого

розмноження одна особина може накопичувати певну сукуп-

ність сприятливих мутацій.

У популяціях багатьох видів роздільностатевих організмів

співвідношення самців та самиць приблизно однакове. Спів-

відношення організмів різної статі визначається за часткою

самців. Для більшої точності розрізняють співвідношення на

момент запліднення (первинне співвідношення) та в кінці

періоду батьківської турботи (вторинне співвідношення). Спів-

відношення особин різної статі, які щойно набули самостій-

ності, але ще не розмножуються (напр., пташенята, що виле-

тіли з гнізда), називають третинним, а у дорослих особин, що

розмножуються, — четвертинним співвідношенням.

Хоча вважають, що в більшості випадків співвідношення

особин різної статі в популяціях однакова, однак вона рідко

дорівнює одиниці, тому що найчастіше особини однієї статі

переважають чисельно іншу. У хребетних при народженні сам-

ців буває дещо більше, ніж; самиць. У популяції ондатри при

народженні спостерігають чисельну рівність особин різної

статі, а через три тижні співвідношення самців та самиць

дорівнює 140 до 100. У качок самці часто чисельно переважа-

ють над самицями. Проте у великих популяціях білок Північ-

ної Америки (сіра та лиса білки) домінують самиці.

7O Основи екології

Існування певної статевої структури в популяціях передба-

чає також встановлення властивої тільки цій популяції струк-

тури схрещування, що, в свою чергу, характеризує певну сис-

тему шлюбних відносин у тій чи іншій популяції.

Більшість видів комахоїдних та хижих птахів, а також

хижих ссавців моногамні, оскільки шлюбну пару утворюють

один самець та одна самиця. У подібних випадках обоє батьків

беруть участь у вихованні нащадків.

Полігамія — це така система шлюбних стосунків, при якій

одна особина вступає в шлюбний зв'язок з більш як одним

представником протилежної статі. Розрізняють два типи

полігамії, залежно від того, яка стать підтримує множинні

зв'язки. У деяких видів птахів, наприклад, один самець має

одночасно шлюбні зв'язки з двома або більшою кількістю

самиць (полігінія). Набагато рідше зустрічається поліандрія,

в процесі якої одна самиця підтримує шлюбні відносини з

більше, ніж одним самцем. Поліандрія, ймовірно, спостеріга-

ється іноді у птахів (якани, пастушкові та тінамові). Нарешті,

ідеальна структура шлюбних відносин (або, можливо, пра-

вильно буде сказано — відсутність таких) — це проміскуг-

тет, коли будь-яка особина має однакову можливість схре-

щування з будь-якою іншою особиною. Справжній

проміскуїтет в більшості випадків малоймовірний і, можливо,

не існує. Частково до нього наближені деякі види багатоще-

тинкових червів та морські лілії, які випускають свої гамети

просто в море, або наземні вітрозапильні рослини, тобто такі,

організми, гамети яких переносяться морськими течіями або

вітром. Однак навіть у таких організмів, що ведуть прикріп-

лений спосіб життя, можуть траплятися різноманітні форми

хімічної дискримінації гамет і відповідно — перевага при

заплідненні.

Той компонент статевого добору, який пов'язаний з відноси-

нами представників різної статі, називається епігамним добо-

ром; його часто визначають як ≪боротьбу статі≫. Фактично

полігінія — це такий результат боротьби представників різної

статі, коли виграють самці (патріархат), а поліандрія — вигра-

ють самиці (матріархат). Моногамія є компромісом між цими

двома крайніми варіантами. У випадку моногамної системи

Розділ 1. Основи теоретичної екології Vу]

шлюбних відносин самець має бути впевнений в тому, що

нащадки, яких він вирощує, належать йому.

Які ж екологічні фактори визначають систему шлюбних

відносин? Інколи можна зустріти твердження, що вони визна-

чаються співвідношенням особин різної статі; в такій інтер-

претації нестача самців в популяції призводить до полігінії, а

нестача самиць — до поліандрії. Згідно з цим більшість видів є

моногамними лише тому, що кількість представників різної

статі у них приблизно однакова.

Статевий диморфізм іноді виконує ще й іншу екологічну

функцію, зменшуючи перекривання екологічних ніш і знижу-

ючи конкуренцію між; представниками різної статі. У деяких

ящірок, що мешкають на островах, і деяких видів птахів силь-

ний статевий диморфізм у розмірах ротового апарату (щелепи

та дзьоб) корелює з диференціальним використанням харчо-

вих ресурсів.

Етологічна структура популяцій. Етологічна структура

популяцій тварин — це система взаємовідносин між; її особи-

нами. Особинам різних видів притаманний поодинокий або

груповий спосіб життя. В першому випадку особини популяції

більш-менш відокремлені просторово і збираються групами

лише на період розмноження (скорпіони, більшість видів паву-

ків, тетеруки, качка-крижень тощо).

Груповий спосіб життя пов'язаний з утворенням постійних

родин, колоній, табунів, зграй тощо.

Родинний спосіб життя пов'язаний з підсиленням зв'яз-

ків між; батьками та нащадками (напр., у тигрів молоді осо-

бини тримаються біля матері до 2-3 років). Родина — група

особин, в якій разом мешкають батьки і діти, причому перші

піклуються про останніх. Прикладом родин особливого типу

можуть бути суспільні комахи (терміти, мурашки, медоносна

бджола, джмелі, деякі оси). У їхніх гніздах мешкають особини

різних поколінь, які відрізняються за будовою та функціями

(касти).

Колонії тварин — це групові оселення. Вони можуть утво-

рюватися внаслідок того, що дочірні особини залишаються

сполученими з материнською (губки, поліпи кишковопорож-

нинних тощо). В інших випадках колонії становлять певні

Основи екології

скупчення особин, які оселяються разом (берегова ластівка,

дикий кріль, бабаки тощо).

Зграї — тимчасові рухомі угруповання тварин (сарана,

горобці, вовки тощо). На відміну від зграй, табуни — це більш-

менш постійні групи тварин (китоподібні, мавпи, копитні тва-

рини та ін.). Для зграй, і особливо табунів, характерна складна

система зв'язків, яка може проявлятись у вигляді ієрархії

серед особин.

Ієрархія — це система поведінкових зв'язків між особи-

нами в зграї або табуні, яка визначає їхній доступ до їжі, роз-

множення тощо і проявляється в особливостях поведінки.

Зокрема, в зграях та табунах визначаються лідери — ватажки,

дії яких спрямовані на керування угрупованням, підпорядку-

вання собі інших особин. Внаслідок цього зграї чи табуни

функціонують як єдине ціле.

При найбільш складних формах етологічної структури кожна

особина займає певне становище (ранг), яке визначає її права та

обов'язки, домінування над особинами, що займають нижчий

ранг. Часто ранг особин визначається в ході сутичок між; ними.

Спільне існування організмів у вигляді родин, колоній,

зграй, табунів дає можливість краще пристосуватись до умов

існування (захист від ворогів, ефективне використання харчо-

вих ресурсів, розмноження, краще виживання молоді тощо). У

групах тварин краще відбуваються процеси навчання, утво-

рення умовних рефлексів.

1.2.3* Синекологія (біоценологія)

До цього часу ми розглядали ті фактори середовища, з

якими зустрічається будь-який організм, організацію життя

на рівні популяції, визначили закономірності її росту та регу-

ляцію її чисельності. Але цим не вичерпуються всі необхідні

умови життя. Життя на Землі можливе тільки в певних систе-

мах. Вивчення закономірностей розвитку, становлення та

функціонування таких систем вивчає третя складова частина

екології — синекологія, або біоценологія. Синекологія як

окрема частина екології була виділена на Міжнародному бота-

нічному конгресі у 1910 році. Термін запропонував швейцар-

ський ботанік К. Шрьотер (1902).

Розділ 1. Основи теоретичної екології 73

Поняття про біоценоз. Біосфера в цілому не є однорідною. В

її межах добре виражені географічні та ландшафтно-геогра-

фічні зони. Якщо навіть взяти будь-яку з них, наприклад,

лісову зону, що займає невелику частину нашої країни, то стане

зрозумілим, що і цей простір, у свою чергу, з екологічної точки

зору далеко не однорідний. У межах кожної зони можна

зустріти більш-менш великі однорідні ділянки території,

подібні щодо клімату, рельєфу, ґрунтів, рослинного та тварин-

ного світу. Такі однотипні за своїм характером ділянки місце-

вості мають в екології назву біотопів.

До біотопу зазвичай належить та чи інша кількість видо-

вих популяцій, які знаходять тут достатньо сприятливі умови

для свого постійного або сезонного існування. Видові популя-

ції, що мешкають в одному і тому самому біотопі, співіснують

одна з одною і утворюють складний біотичний комплекс.

Таким чином, до однієї території належить складний комп-

лекс видових популяцій та екологічного середовища, які не

просто механічно співіснують, а певним чином узгоджено

функціонують, утворюючи біоценоз. Біоценоз — це біологічна

система, що становить сукупність популяцій різних видів

рослин, тварин та мікроорганізмів, які населяють певний

біотоп.

Поняття екосистеми. Сьогодні концепція екосистеми нале-

жить до найбільш важливих теоретичних узагальнень еколо-

гії. Поняття екосистеми було сформульовано в 1935 р. англій-

ським ботаніком А. Тенслі.

Екосистемою можна називати будь-який природний комп-

лекс, починаючи зі Світового океану та великого озера, аж до

акваріума з тропічними рибками, рослинами і молюсками або

від всієї зони лісів та великого лісового масиву до гнилого пня

в лісі. Інтеграція усіх екосистем світу становить гігантську еко-

систему Землі — біосферу.

Але не всяка комбінація ≪життя — довкілля≫ є екосисте-

мою. За Ю. Одумом (1975), екосистемою можна називати тільки

ті об'єднання життя з навколишнім середовищем, які характе-

ризуються певною стабільністю та мають чіткий внутрішній

кругообіг речовин. Хоча в розумінні деяких зарубіжних та

вітчизняних екологів екосистема охоплює простір будь-якої

74 Основи екології

протяжності та розмірності — від краплини ставкової води,

акваріума до океану і всієї поверхні планети.

Отже, екосистема — це сукупність різних видів рослин,

тварин та мікроорганізмів, які взаємодіють один з одним та

навколишнім середовищем таким чином, що вся ця сукуп-

ність може зберігатися невизначено довго.

Поняття біогеоценозу. Ідея існування життя в певній формі

об'єднання була розвинута далі, і в 1940 р. з'являється робота

академіка В.Н. Суханова, в якій він вперше висловив думку

про існування в природі біогеоценозів. Великий вплив на фор-

мування вчення мала концепція біосфери та біохімічної ролі

організмів В.І. Вернадського.

Аналізуючи закономірності, які керують лісовими природ-

ними комплексами, Сукачов дійшов висновку, що в природі

існують не просто біоценози, системи, які об'єднують органічні

угруповання з абіотичними умовами, прив'язаними до певної

території, що називається екотопом. Єдність біоценозу, еколо-

гічних умов та екотопу становить комплекс, який Сукачов

запропонував назвати біогеоценозом. Хоча назва дещо гро-

міздка, але вона правильно підкреслює двоєдиний характер

цього комплексу. Принципово важливою властивістю біогео-

ценозу, що відрізняє його від простого накопичення організмів,

є наявність глибоких взаємних зв'язків між; усіма основними

його компонентами. Це знайшло відображення в такому визна-

ченні біогеоценозу, яке було сформульоване самим В. Сукачо-

вим: ≪Біогеоценоз — це сукупність на відомому проміжку зем-

ної поверхні однорідних природних явищ (атмосфери, гірської

породи, ґрунту, гідрологічних умов, рослинності, тваринного

світу та світу мікроорганізмів), що має свою, особливу спе-

цифіку взаємодії цих складових її компонентів та певний тип

обміну речовин та енергії їх між собою та іншими явищами

природи і, яка становить внутрішньо суперечливу діалек-

тичну єдність, що перебуває в постійному русі, розвитку≫

Свої уявлення про структуру біогеоценозу Сукачов висловив у

схемі, відповідно до якої двома основними компонентами біогеоце-

нозу є, по-перше, екотоп, що включає в себе кліматоп (тобто клімат,

або усі абіотичні фактори) та едафотоп (ґрунт), а по-друге, біоценоз,

куди входять фітоценоз, зооценоз та мікробоценоз (рис. 1.2.2).

Розділ 1. Основи теоретичної екології'

Біогеоценоз

Екотоп

Атмосфера

(кліматоп)

/ / Рослинність

(фітоценоз)

Тварини

(зооценоз)

Мікро-

організми

мікробіоцено

Рис. 7.2.2. Структура біогеоценозу

З тих пір, коли була запропонована ця схема, пройшло

багато часу, а тому вона потребує деяких уточнень. Територію,

до якої прив'язаний біогеоценоз, зараз часто називають біото-

пом, оскільки цей термін вже давно застосовується в екології і

відповідає певному змісту.

У визначенні, яке розглядається, не вказано, що біогео-

ценоз є комплексом не окремих організмів, а видових попу-

ляцій.

Таким чином, у теоретичній екології з'явилося два принци-

пово важливі узагальнення: концепція екосистеми і вчення

76 Основи екології

про біогеоценоз.У зв'язку з цим природно виникає питання: чи

не є згадані поняття синонімами? Часто вони як такі й фігуру-

ють. Дійсно, між; ними є багато чого спільного. Оскільки, по

суті, вони стосуються одних і тих самих складних комплексів,

що об'єднують органічний світ та неживу природу, однак у той

час як у визначенні екосистеми зазначено, що вона охоплює

комплекси будь-якого масштабу (від акваріума до Світового

океану), то щодо біогеоценозу підкреслюється його чітка тери-

торіальна визначеність. Він прив'язаний до того чи іншого біо-

топу. Таким чином, основна відмінність між екосистемою та

біогеоценозом полягає в територіальній оформленості. Еко-

система — поняття більш гнучке, але менш визначене в своїх

межах, тоді як біогеоценоз відрізняється більшою чіткістю як

територіальна одиниця.

1.2.3.1. Структури біогеоценозів

Зі схеми біогеоценозу В. Сукачова видно, що він склада-

ється з двох основних частин — біотопу та біоценозу. До

останнього входять три компоненти — рослини, тварини та

мікроорганізми. Серед них основне місце належить угрупо-

ванню рослин. Від його видового складу, особливостей едифі-

катора (тобто виду ≪утворювача≫, або ≪будівельника≫ угрупо-

вання, який домінує та відіграє визначальну роль у побудові

структури біоценозу), ступеня розвитку та внутрішньої струк-

тури угруповання залежать, по суті, всі основні риси цього біо-

ценозу та екосистеми в цілому (наприклад, сосна в сосновому

лісі). Рослинне угруповання становить фундамент біологічної

макросистеми, тоді як тваринне населення є тільки, так би

мовити, надбудовою, яка, між: іншим, тісно взаємодіє з рослин-

ністю за принципом зворотного зв'язку.

Отож;, біогеоценоз (біоценоз), як будь-яка система, характе-

ризується певними структурами. В екології прийнято виділяти

такі структури біоценозу: просторову, видову та трофічну.

Просторова структура. Кожна екологічна система займає

певний простір у біосфері. Але організми в цьому просторі роз-

міщуються не довільно, а структуровано. Це означає, що в зга-

даному просторі є певні закономірності прояву екологічних

факторів, які в певних дозах полюбляють ті чи інші організми.

Розділ 1. Основи теоретичної екології ~7~7

У просторовій структурі слід розрізняти вертикальну та гори-

зонтальну її складові.

Важливою властивістю у формуванні просторової струк-

тури не тільки фітоценозу, а й усього біоценозу є ярусність

(надземна та підземна) як вертикальна складова просторової

структури.

Вона має місце навіть у трав'янистих ценозах, але особливо

добре виражена в дерево-чагарникових угрупованнях. У дея-

ких складно скомпонованих насадженнях нараховують 5-6

ярусів, у тому числі 2-3 деревних, ярус підліску із чагарників,

1-2 яруси — чагарників та трав і на самій поверхні землі —

яруси моху та лишайників. До одного і того самого ярусу від-

носять види, подібні за своїми екологічними потребами, насам-

перед щодо світла й тіні. Чим більше ярусів, тим більш

різноманітним буде біоценоз. Розрізняють деревний, чагарни-

ковий, трав'янистий та ґрунтовий яруси, які, в свою чергу,

можна розділити на більш дрібні (ярус стовбурів, ярус крон

дерев тощо). Якщо, наприклад, розглянути біоценоз стиглого

змішаного соснового бору, то в цьому рослинному угрупованні

сосна утворюватиме перший найвищий ярус. До другого ярусу

відносять низькорослі дерева — березу, клен, осику, горобину

та ін. Третій ярус становитимуть високі чагарники, як,

наприклад, ліщина. Більш низькорослі чагарники входити-

муть до четвертого ярусу (малина, ожина та ін.). П'ятий ярус

формується за рахунок чагарників (чорниці, багно). Шостий

ярус може бути представлений травами. До сьомого ярусу нале-

жать мохи та лишайники.

Ярусність продовжується і в ґрунті. Це так звана підземна

ярусність. Вона створюється завдяки різним типам та величині

кореневої системи різних видів рослин. До коренів різних видів

рослин теж тяжіють різні види організмів. На коренях бобових

рослин утворюються кореневі бульбашки, де оселяються азот-

фіксуючі мікроорганізми. У певних видів шляпкових грибів

утворюється мікориза з коренями певних видів рослин, дерев

(підвишенки, підберезники, підосичники, білий гриб тощо).

Горизонтальна складова просторової структури біогео-

ценозу/біоценозу визначає територіальність екосистеми та її

межі.

~7Q Основи екології

У більшості випадків окремі рослинні угруповання чітко

взаємно розрізняються за сукупністю зовнішніх ознак, як,

наприклад, сосновий бір і темний ялиновий ліс. Кожний такий

комплекс прив'язаний до певного простору з особливими умо-

вами росту, наділений відповідними функціями та структурою,

так що є всі підстави вважати, що він достатньо чітко окресле-

ний у своїх кордонах. Іншими словами, біоценоз принаймні

щодо рослинного угруповання повинен мати певні межі. Однак

насправді це питання значно складніше. Одні рослинні угрупо-

вання мають цілком дискретний характер, і кордони між ними

досить чіткі.Такі, наприклад, лінійні межі між; сусідніми лісами

та ланами. Але в багатьох інших випадках, а вони навіть пере-

важають, у природі спостерігають не різкі, а поступові пере-

ходи одного угруповання в інше, які відбуваються в міру змін

умов росту та складу рослинності. У такому випадку встано-

вити межі між рослинними угрупованнями дуже тяжко, а

часом навіть неможливо.

Тут доводиться виявляти не лінійні кордони, а певні пере-

хідні смуги, що з'єднують (або роз'єднують), без сумніву, різні

угруповання. При цьому треба мати на увазі, що, якими б не

були ці перехідні смуги, вони завжди поступаються за площею

основній частині угруповання і ніколи не перевищують її.

Якщо територіальне розмежування рослинних угруповань

настільки складне, то це завдання є ще складнішим щодо тва-

ринних угруповань. Для існування дрібних та малорухомих

видів забагато обмеження простору самою рослиною чи її час-

тиною, які служать місцем помешкання для них, як, наприклад,

попелиці та подібні до них види комах. Таке мініатюрне біо-

тичне угруповання становить якусь частину всього біоценозу і

не виходить за його межі. Але велика кількість інших компо-

нентів біоценозу відрізняються високою рухомістю і постійно

потребують життєвих ресурсів, що розподілені (розпорошені)

в різних біотопах. Так, хижі та деякі інші ссавці та птахи виво-

дять нащадків та здобувають їжу в різних, іноді досить відда-

лених одна від одної місцевостях, зовсім не схожих за еколо-

гічними умовами. Це особливо видно в лісостепових дібровах,

де шуліки, орли-карлики, соколи-балобани, а також сірі чаплі

та білі лелеки гніздяться в кронах вікових дубів та лип, але

Розділ 1. Основи теоретичної екології 79

годуватися літають на навколишні поля, степові яри, річкові

заплави, на водосховища та інші біотопи. В усіх подібних

випадках межі біоценозів набувають дещо умовний характер,

навіть там, де вони гранично чітко виражені у локальних рос-

линних угрупованнях.

Перехід від одного біоценозу до іншого може бути більш-

менш різким. Однак в усіх випадках існує перехідна зона, яка

за наявності великих біотопів може охоплювати декілька

десятків кілометрів (така перехідна зона між; смугою хвойних

(шпилькових) лісів у Канаді та північноамериканською пре-

рією), а у випадку невеликих біоценозів — становити всього

декілька метрів. Перехідну зону називають екотопом. До

нього відносять, наприклад, болотні простори, що знаходяться

між; ставком та наземними формаціями, які його оточують,

зарості чагарників, що відділяють ліс від поля. Фауна екото-

пів і щодо видів, і чисельно більш багата за фауну сусідніх

біоценозів, тому що тут тією чи іншою мірою відбувається змі-

шування видів.

Видова структура. Без сумніву, біоценотична роль усіх

функціональних груп організмів в екосистемі неоднакова. Вона

окрім усього іншого, визначається чисельністю різних актив-

них компонентів. Тому серед живих компонентів біоценозу

розрізняють домінуючі, впливові види. Серед рослин ми вже

визначили види-едифікатори. Серед тварин до впливових груп

відносять, по-перше, хоча й дрібних, але найбільш масових

видів тварин, таких як мишоподібні гризуни, саранові, крово-

сосні комарі та ін. По-друге, до впливових членів біоценозу

належать нечисленні, але особливо великі та діяльні тварини,

такі як хижаки, копитні тощо, які спричиняють відчутний

вплив на угруповання.

Отже, видове різноманіття та чисельність кожного виду

мають велике значення для функціонування екосистеми.

Власне кількість видів та розподіл числа особин або їхньої біо-

маси між видами, тобто ступінь рівномірності (нерівномірності)

розподілу, становлять видову структуру біоценозу.

Трофічна структура. Загальновідомо, що вся різноманіт-

ність прояву життя на Землі супроводжується перетворенням

енергії, хоча енергія при цьому не створюється та не знищується

8O Основи екології

(1-й закон термодинаміки, енергія може переходити з однієї

форми в іншу, але не створюється заново та не зникає). Енергія,

отримана завдяки сонячному випромінюванню поверхнею

Землі, врівноважується енергією, що випромінюється з поверхні

Землі у вигляді невидимого теплового випромінювання.

Сутність життя полягає в безперервній послідовності таких

змін, як ріст, самовідтворення та синтез складних хімічних

сполук. Без переносу енергії, що супроводжує всі ці зміни, не

було б ні життя, ні екологічних систем.

Як раніше було встановлено (за визначенням Сукачова), в

біогеоценозі повинен здійснюватися певний тип обміну речо-

виною та енергією між компонентами, що входять до його

складу. Тяжко собі уявити існування рослиноїдних тварин без

рослин, або інших живих організмів без взаємодії з рядом

живих організмів. Найголовніша взаємодія між живими орга-

нізмами — це трофічні зв'язки, тобто поїдання одних організ-

мів іншими. Вони забезпечують перенос енергії їжі від її дже-

рела — зелених рослин — через ряд організмів. Трофічні

зв'язки — це форма взаємодії між; популяціями в біоценозі,

яка проявляється в харчуванні особин одного виду за рахунок

живих особин інших видів, продуктів їхньої життєдіяльності

або їхніх мертвих залишків. Організація угруповання, що

базується на трофічних взаємовідносинах популяцій, назива-

ється трофічною структурою біоценозу.

Трофічна структура біоценозу передбачає існування при-

наймні трьох різних груп організмів, які забезпечують перене-

сення речовини та обмін енергією в ньому. Цим трьом групам

організмів відповідають три складові частини біоценозу:

продуценти — фітоценоз;

консументи — зооценоз;

редуценти — мікробоценоз.

Трофічні ланцюги та мережі. Трофічна структура біоце-

нозу базується на зв'язках між організмами, які мають певну

послідовність і нагадують собою ланцюги. Тому в екології роз-

різняють трофічні, або харчові, ланцюги. Трофічний ланцюг —

це послідовність зв'язків організмів в екосистемі, що буду-

ється на харчовій залежності одних видів від інших щодо

переносу речовин та енергії. Прикладом трофічного ланцюга

Розділ 1. Основи теоретичної екології В Л

може бути така схема: трава -> заєць -> лисиця -> беркут —>

кліщ —> паразити кліща. Залежно від того, з якого організму

починається трофічний ланцюг, розрізняють два їх типи: пасо-

вищні (або ланцюги виїдання) та детритні (ланцюги розкла-

дання). Перші починаються з зелених фотосинтезуючих рос-

лин, а другі — з детриту та мікроорганізмів. Принципова

різниця між ними полягає в тому, що зелені рослини ростуть,

розмножуються, синтезують органічні сполуки і накопичують

у своїй масі сонячну енергію, а мікроорганізми детритних лан-

цюгів черпають енергію з органічних речовин у процесі їхнього

розкладання.

Існування ланцюгів живлення в чистому вигляді в природі

неможливе, оскільки це передбачає існування ряду видів тва-

рин вузько спеціалізованих за харчуванням (стенотрофів).

Якби, виходячи із вищезазначеного прикладу, всі ланки тро-

фічного ланцюга харчувалися тільки тими організмами, з яких

він складається, то навряд чи такий ланцюг зміг би довго існу-

вати в природі. Взимку трава не росте, отож;, зайці б загинули,

якби вони не могли харчуватися іншими кормами (кора та

тонкі гілки дерев, сіно тощо). Так само й лисиці в разі зник-

нення зайців не вижили б, якби не могли харчуватися іншою

жертвою або рослинними кормами.

Тому для забезпечення надійності існування більшості

організмів потрібен широкий спектр харчування (живлення).

Це означає, що вони одночасно є ланками декількох трофічних

ланцюгів. Отже, реально в природі існують не окремі трофічні

ланцюги, а їхнє плетиво, чи трофічні мережі. Завдяки трофіч-

ним мережам речовина та енергія проходять через біоценоз.

Продуценти, консументи та редуценти. Біоценози об'єд-

нують угруповання різноманітних організмів за систематич-

ним положенням, фізіологією і багатьма іншими різними озна-

ками. Однак трофічна структура біоценозу, незважаючи на це,

передбачає наявність у ній трьох екологічних груп організмів:

продуцентів, консументів та редуцентів. Отож;, якими б орга-

нізми не були за своєю природою, до яких би трофічних мереж

не входили, але все одно в екосистемі вони належать до однієї з

названих груп, що виконують певну екологічну функцію в біо-

ценозі.

82 Основи екології

Так, do продуцентів відносять автотрофні (фото- або

хемосинтезуючі) організми, які здатні синтезувати складні

органічні речовини з простих неорганічних сполук. Основ-

ними продуцентами в наземних та водних екосистемах є зелені

рослини.

Консументами називають організми, які живляться

готовою органічною речовиною, тобто такі, що підтриму-

ють своє існування за рахунок перетворення речовин, вироб-

лених продуцентами. До них відносять тварин, більшість

мікроорганізмів, частково комахоїдних рослин. Залежно від

того, чим харчується консумент, розрізняють консументів

декількох порядків. Консументи 1-го порядку живляться про-

дуцентами, тобто в основному зеленими рослинами (рослино-

їдні, травоїдні тварини). Консументи 2-го порядку живляться

консументами 1-го порядку. Це м'ясоїдні тварини (комахоїдні,

рибоїдні, хижі тварини). Консументи 3-го порядку існують за

рахунок поїдання консументів 2-го порядку (хижаки хижа-

ків), як, наприклад, беркут полює на лисиць, рибоїдний хижий

птах скопа ловить щук, які теж; є хижими тощо. У хижаків є

паразити, які харчуються за рахунок перших. Таких паразитів

відносять до консументів 4-го порядку. А за рахунок консу-

ментів 4-го порядку живляться консументи 5-го порядку

(паразити паразитів). Розподіл консументів на порядки різного

рангу досить умовний. Один і той самий вид у цьому біоценозі

може бути віднесений до консументів різних рівнів. Якщо,

наприклад, скопа живиться щукою, то вона посідатиме в еко-

системі рівень ≪хижак хижака≫, або консумента 3-го порядку.

В разіхарчування нехижими рибами, скопа посідатиме рівень

консумента 2-го порядку. Лисиця, яка живиться влітку яго-

дами, займає рівень консумента 1-го порядку, коли ж вона

взимку полює на мишей, то тоді — рівень консумента 2-го

порядку.

У групу редуцентгв, або деструкторів, входять такі орга-

нізми, які розкладають мертву органічну речовину та пере-

творюють її в неорганічні сполуки, що легко засвоюються

іншими організмами. Сюди належать бактерії, гриби, з

тварин — сапрофаги (ті, що харчуються органічною речови-

ною мертвих тіл або екскрементами інших тварин: жуки-

Розділ 1. Основи теоретичної екології 83

мертвоїди, кожеїди, гнойовики, личинки деяких мух, дощові

черв'яки, донні бокоплави, раки, гієни, грифи, ворони та ін.),

копрофаги (харчуються екскрементами головним чином ссав-

ців: жуки гнойовики, личинки багатьох двокрилих та ін.),

некрофаги (харчуються мертвими тваринами, головним чином

хребетними: жуки-могильники, гнойовики, грифи, марабу,

гієни, шакали та ін.).

Таким чином, продуценти створюють органічну речовину в

екосистемі з простих неорганічних сполук за рахунок соняч-

ної енергії або енергії хімічних зв'язків, чим забезпечують себе

всіма необхідними поживними речовинами та енергією (авто-

трофи). На противагу їм, консументи та редуценти використо-

вують уже готову органічну речовину і запасену в ній енергію

для забезпечення своєї життєдіяльності (гетеротрофи).

Належність організмів до тіої чи іншої екологічної групи не

є абсолютом. У деяких екосистемах (наприклад, донні біоце-

нози морських глибин) редуценти є основними продуцентами.

Наявність усіх трьох трофічних груп організмів в екосис-

темі не є обов'язковою. Прості екосистеми можуть складатися

з продуцентів та редуцентів.

Екологічні піраміди. Положення окремих екологічних груп

організмів у трофічних ланцюгах та мережах можна відобра-

зити графічно у вигляді пірамід. Такий підхід вперше був

запропонований Ч. Елтоном (1927). Він побудував піраміди

чисел, біомас та енергії за принципом, відповідно до якого в

основі пірамід стоять продуценти, над ними відповідно консу-

менти 1-го, 2-го, 3-го і так далі порядків. Екологічні піраміди

Елтона мають вигляд трикутника, закономірно звужуючись

до вершини і вказуючи на зниження всіх показників з підви-

щенням трофічного рівня.

Піраміда чисел відображає розподіл чисельності популяцій

у трофічних ланцюгах, основою якої завжди є перший трофіч-

ний рівень (продуценти). З переходом до вищих трофічних рів-

нів — консументів різних порядків — чисельність популяцій

знижується. В деяких випадках піраміди чисел можуть бути

перевернутими. Наприклад, влітку в лісових екосистемах

помірних широт чисельність особин рослин значно менша, ніж:

їхніх споживачів, зокрема, комах та гризунів (рис. 1.2.3).

S 4 Основи екології

Консументи

2-го порядку

Консументи

1-го порядку

Продуценти

Рис. 1.2.3. Піраміда біомаси (відрізки піраміди відображають частку

загальної біомаси спільноти на кожному трофічному рівні)

Піраміда біомас є графічним відображенням розподілу біо-

маси продуцентів і відповідно консументів різного порядку. Як

правило, біомаса продуцентів більша за біомасу організмів

наступного трофічного рівня. Біомаса організмів найвищого

трофічного рівня — найменша. Як виняток, у деяких екосисте-

мах піраміди біомас можуть також бути перевернутими, тобто

біомаса вищого трофічного рівня перевищує біомасу організ-

мів нижчого рівня. Наприклад, на пасовищі біомаса травоїд-

них більша, ніж: біомаса рослин, або в морі біомаса фітопланк-

тону менша, ніж; крилю, а біомаса останніх менша, ніж біомаса

китів, які харчуються цим зоопланктоном.

Піраміда енергії графічно відображає потік енергії через

трофічні рівні. Ці піраміди завжди звужуються до вершини за

умов врахування всіх джерел трофічної енергії в системі. На

противагу попереднім пірамідам чисел та біомас, які відобра-

жають статику систем, тобто характеризують кількість орга-

нізмів (чи їхню біомасу) у цей момент, піраміди енергій показу-

ють швидкість проходження енергії їжі через трофічний

ланцюг відповідно до закону Ліндемана. Піраміда енергії

демонструє ту закономірність, що більша частина енергії при

передачі з нижчого трофічного рівня на вищий витрачається у

вигляді тепла, а запасається лише 10-20%.

Поняття про екологічну нішу. Екологічна ніша — це про-

сторове і трофічне положення виду, яке він займає в біогеоце-

нозі, комплекс його зв'язків з іншими видами і вимог до

Розділ 1. Основи теоретичної екології S5

фізичного середовища існування. Екологічна ніша виду визна-

чається як абіотичними факторами довкілля, так і взаємозв'яз-

ками з іншими видами (біоценотичними зв'язками).

Іншими словами, екологічна ніша — це притаманне кожному

виду місце в біогеоценозі, яке є наслідком його взаємодії з абіо-

тичними та біотичними факторами довкілля. Отже, в біогео-

ценозі існує стільки ж екологічних ніш, скільки й видів. Чим

ближчі екологічні ніші двох видів в одному біогеоценозі, тим

гостріша між: ними конкуренція. Наслідком такої конкуренції є

або витискання одного виду іншим, або зниження її гостроти

шляхом розходження вимог обох видів до характеру їжі, просто-

рового розміщення, часу розмноження тощо (наприклад, ярус-

ність у рослинному угрупованні виникає саме з цієї причини).

Сукцесії як зміни угруповань в біоценозах. У біогеоценозах

постійно відбуваються зміни, які можуть бути циклічними,

пов'язані з періодичністю зовнішніх умов та поступальні,

пов'язані з поступовою їх зміною в певному напрямку. Такі

зміни можуть призвести до заміни одного біогеоценозу іншим.

Спрямовані послідовні заміни в часі одних біогеоценозів

іншими називають сукцесією. Сукцесії — це процес самороз-

витку біогеоценозів, який відбувається внаслідок взаємодії

живих організмів з довкіллям. Причинами сукцесії може бути

не тільки зміна умов середовища існування, але й неповнота

кругообігу речовин у певному біогеоценозі.

Сукцесії за участю рослинності можуть бути первинними

та вторинними. В першому випадку відбувається оселення рос-

лин у тих місцях, де їх раніше не було (наприклад, оселення

лишайників на скельних породах або сосни на піщаних дюнах),

в іншому — відновлення рослинності після певних пошко-

джень біогеоценозу.

Процес сукцесії, як правило, приводить до формування зрі-

лого (клімаксного) біогеоценозу. Зрілий біогеоценоз — це сис-

тема, яка перебуває у стані рівноваги з фізичним середовищем

існування і здатна до саморегуляції і тривалого самопідтри-

мання. Він має високу видову різноманітність, розгалужені

ланцюги живлення, розвинені механізми саморегуляції.

Людина з метою отримання сільськогосподарської продук-

ції створює штучні угруповання організмів — агроценози.

8В Основи екології

Агроценозі* (від грец. агрос — поле та койнос — загальний) —

це зазвичай маловидове угруповання рослин, тварин, грибів

та мікроорганізмів, створене людиною для отримання сіль-

ськогосподарської продукції.

Від природних біогеоценозів агроценози відрізняються

незначним видовим різноманіттям, слабо розгалуженими лан-

цюгами живлення, низькою екологічною надійністю, нездат-

ністю до саморегуляції. Внаслідок цього людина повинна

постійно втручатись у функціонування агроценозів, для того

щоб запобігти небажаним сукцесіям. Періодичне вилучення з

агроценозів значної частини продукції визначає неможливість

здійснення ними кругообігу речовин і необхідність надхо-

дження додаткових поживних речовин (добрив).

1.2.3.2. Екосистеми різних рівнів

Аналіз горизонтальної складової просторової структури

біоценозу вказує на нерівномірний розподіл на площі окремих

видів та видових популяцій, що входять до складу цього біо-

ценозу. За своєю горизонтальною протяжністю біоценози

можуть формувати: мікроекосистеми — подібно до стовбура

поваленого дерева; мезоекосистеми, наприклад, ліс або ста-

вок; макроекосистеми, такі як океан. Тому тут необхідно про-

вести класифікацію біоценозів (за Дажо, 1975). Оскільки

засвідчено, що рослини є едифікаторами біоценозів, то й їхня

класифікація буде ґрунтуватися на ≪рослинній≫ основі.

Виділяють три основні групи макроекосистем: наземні,

прісноводні та морські. В групі наземних екосистем виділя-

ють головні біотичні зони, або біотичні угруповання, які нази-

вають біомами. Бгом, або як називають деякі автори форма-

ція чи комплекс угруповань, становить собою сукупність

угруповань, яка виникла в результаті взаємодії регіонального

клімату (макроклімату), регіональної біоти та субстрату. Він

займає досить великий простір та регулюється макрокліма-

том. Біогеоценози, що входять до складу біому, тісно взаємо-

пов'язані потоками енергії та речовин. Для кожного біому

(степ, тайга, тундра, пустеля, гори, широколистяний ліс тощо)

характерна певна форма рослинності: для біому листопад-

ного лісу — широколистяні листопадні дерева, для біому

Розділ 1. Основи теоретичної екологи 87

степу — злакові трави. Яскравий приклад біому — африкан-

ська савана з акаціями та баобабами, заселена великими тра-

воїдними тваринами (слони, жирафи, антилопи, зебри) та

левами.

Широко використовується термін біота, що означає істо-

рично складену сукупність флори, фауни та мікроорганізмів

(не завжди екологічно взаємопов'язаних, на відміну від біоце-

нозу), які населяють будь-яку окрему територію. Термін запро-

понував румунський біолог Е. Раковіце (1907). Його в основ-

ному застосовують стосовно більш широких ділянок поверхні

та акваторії Землі.

До мікроекосистем (термін запропонував Р. Дажо в 1975 р.)

відносять синузії, біоскени та консорції.

Синузія — це екологічно та просторово відокремлена час-

тина фітоценозу (разом з тваринами), що складається з рослин

однієї або декількох близьких життєвих форм (наприклад,

дерева, чагарники, епіфітні лишайники, мохи, водорості на

стовбурах дерев тощо), які пов'язані між; собою спільними

вимогами щодо середовища (часто сама сукупність організмів

створює його сама для себе). Синузії існують нетривалий час, і

їхня відокремленість досить відносна. Вони є частинами біо-

ценозів.

Біоскен, як мікроценоз, є ще меншою горизонтальною

структурною одиницею мозаїчної екосистеми, що характери-

зується однорідними абіотичними умовами та власним фондом

рослин, тварин та мікроорганізмів. Прикладом біоскену можуть

бути піщані дюни, мілкі тимчасові водойми, поверхня листка

або каменя, повалене дерево, труп тварини тощо.

Консорції є не формальними, статистичними, а функціо-

нальними, динамічними структурними комірками біоценозів.

Члени консорцій залежать від центрального члена або ядра

угруповання. Ядром консорції зазвичай виступає та чи інша

автотрофна рослина-едифікатор, а компонентами (консор-

тами) є безпосередньо пов'язані з ним організми, в тому числі

тварини. В індивідуальній консорції ядром (центральний член)

є одна особина; у популяційній консорції — вся популяція або

вид у цілому, наприклад, мезофільні темношпилькові дерева,

планктонні та бентосні гідробіонти тощо.

88 Основи екології

1.2.4≫ Біосфера як глобальна екологічна система

1.2.4-1. Визначення біосфери та її межі

Сукупність усіх живих організмів (близько 3 млн видів)

нашої планети займає певний простір, що називається біо-

сферою. Біосфера включає не тільки живі організми, а й їхні

рештки, певні частини атмосфери, гідросфери та літосфери,

що заселені та видозмінені цими організмами.

Перші уявлення про біосферу як про ≪ділянку життя≫ та

про зовнішню оболонку Землі сформулював Ж.-Б. Ламарк

(1802). Сам термін біосфера було введено в науку австрійським

геологом Е. Зюссом (1875). Сучасне вчення про біосферу роз-

роблено В.І. Вернадським (1926).

В.І. Вернадський підкреслював, що організмам, або, як він

говорив, живій речовині, властиво ≪розтікатися≫, тобто розсе-

лятися, займати все нові й нові простори. Завдяки незвичайно

розвинутим здібностям адаптації, широкій екологічній плас-

тичності, окремі види рослин, тварин та мікроорганізмів засе-

ляють усі можливі місця помешкання.

Біосфера займає верхню частину літосфери, всю товщу гід-

росфери та нижню частину атмосфери.

Углиб літосфери організми можуть проникати на відносно

незначні глибини, наприклад, на глибині близько 4 км мешка-

ють лише деякі групи бактерій. Бактерії у значній кількості

часто знаходяться у нафтоносних пластах, на глибині близько

2 км. Обмеження тієї глибини, на яку можуть проникати в

літосферу живі організми, визначається високою температу-

рою (понад 1000 °С) гірських порід та підземних вод на глиби-

нах 1,5-15 км. Натомість у гідросфері життя є на будь-яких

глибинах, навіть максимальних.

Поширення організмів у атмосфері визначається положен-

ням озонового екрана, оскільки вище цього захисного шару

все живе гине під дією космічного випромінювання. Макси-

мальна висота, на якій було виявлено спори бактерій та грибів,

становить близько 22 км.

Найбільша концентрація біомаси, звичайно, спостеріга-

ється там, де умови існування організмів найбільш сприят-

ливі та різноманітні — на межах окремих оболонок Землі:

Розділ 1. Основи теоретичної екології 89

літосфери та атмосфери, атмосфери та гідросфери і гідро-

сфери та літосфери.

Над поверхнею землі біосфера сягає більше 20 км, у Світо-

вому океані — до глибин більше 11 км. Саме в цьому просторі

живуть усі організми. Якщо за видовим різноманіттям тварини

у декілька разів перевищують рослин, то співвідношення їхніх

біомас, принаймні на суходолі, абсолютно інше. Базуючись на

відомих підрахунках кількості сухої речовини біомаси (Бази-

левич, Родін, Розов), можна стверджувати, що жива речовина

планети зосереджена в основному в зелених рослинах сухо-

долу, тоді як організми, що нездатні до фотосинтезу, станов-

лять менше 1%. Звертає також на себе увагу дуже мала біо-

маса мешканців океану. Вона дорівнює всього 0,13% сумарної

біомаси планети, хоча поверхня океану займає 72,2% всієї

площі Землі. До того ж, біомаса в океані в основному представ-

лена тваринами, а не рослинами.

Порівняно із загальною масою Землі біомаса вкрай мала.

Вона приблизно дорівнює 0,1% маси земної кори. Досить обме-

жена за своїм об'ємом і вся біосфера. В.І. Вернадський образно

називав її ≪живою плівкою Землі≫. Однак її значення в житті

планети надзвичайно велике. Річ у тім, що живі організми, які

населяють біосферу, не просто там присутні як пасивні меш-

канці відповідних сфер, але й значно впливають на природні

властивості геологічних оболонок Землі.

Жива _________речовина біосфери та її властивості. Всю сукупність

організмів на планеті Земля В.І. Вернадський називав живою

речовиною. Основними її характеристиками є сумарна біомаса,

хімічний склад та енергія.

Енергія живої речовини біосфери в першу чергу, проявля-

ється у здатності організмів до розмноження і поширення

по планеті. Життя на нашій планеті поширене майже скрізь,

що пояснюється значною стійкістю організмів до умов існу-

вання. У стані анабіозу організми можуть переносити кри-

тичні температури (від абсолютного нуля до +180° С), тиск

(від долей атмосфери на значних висотах до 1000 атмосфер і

більше на великих океанічних глибинах). Тому живі орга-

нізми відсутні лише в районі льодовиків та в кратерах діючих

вулканів.

ЭО Основи екологи

Однією з властивостей живої речовини є її постійний обмін

з довкіллям. Внаслідок цього через живі організми проходить

значна кількість хімічних елементів. Хоча до складу живих

організмів входять ті ж самі хімічні елементи, що й до складу

неживої природи, їхні сумарні хімічні склади відрізняються:

хімічні елементи в живих організмах і неживій природі пере-

бувають у різних співвідношеннях.

Живим організмам для здійснення біохімічних процесів,

необхідні речовина та енергія, які вони отримують з навко-

лишнього середовища. Тим самим живі організми значно пере-

творюють довкілля, виконуючи біогеохімічну роботу. Вна-

слідок постійного і безперервного обміну з довкіллям різні

хімічні елементи надходять у живі організми, можуть у них

накопичуватись, виходячи через певний час з організму або

зберігаючись в ньому протягом усього життя. Постійний кру-

гообіг речовин і потік енергії забезпечує функціонування біо-

сфери як цілісної системи.

У процесі функціонування біосфери жива речовина (про-

дуценти) здатна накопичувати сонячну енергію, перетворю-

ючи її в енергію хімічних зв'язків. Ви знаєте, що автотрофні

організми здатні фіксувати лише близько 1% сонячної енергії,

що сягає поверхні Землі. Кількість фіксованої сонячної енер-

гії визначає кількість біомаси нашої планети.

Ви пам'ятаєте, що близько 50% енергії, фіксованої фото-

синтезуючими організмами, витрачається на процеси їх життє-

діяльності, а решта накопичується у вигляді хімічних зв'язків

синтезованої органічної речовини. Накопичена продуцентами

біомаса може передаватись по ланцюгах живлення консумен-

там, причому частина запасеної енергії (80-90%) втрачається

при переході з одного трофічного рівня на інший.

Було підраховано, що завдяки сонячній енергії щорічно

живою речовиною біосфери продукується близько 160 млрд т

сухої органічної речовини, з якої приблизно 1/3 синтезується

біогеоценозами Світового океану, а 2/3 — суходолу.

1.2.4.2. Кругообіги речовини

Завдяки сонячній енергії, внутрішній енергії Землі в природі

відбуваються безперервні процеси утворення, трансформації та

розділ 1. Основи теоретичної екології 91

розкладу багатьох хімічних сполук, а також; переносу речовин

у межах планети. Сукупність таких явищ В.І. Вернадський

назвав геохімічними процесами. Одні й ті самі хімічні елементи

в межах історичного минулого Землі входили до складу пев-

них сполук, що зазнавали змін, перетворень та переносу. Цей

закономірний процес багаторазової участі хімічних елементів

та речовин в явищах, що відбуваються в атмосфері, гідросфері

та літосфері, називають кругообігами речовин.

Залежно від того, чи беруть участь у кругообігах живі орга-

нізми чи ні, розрізняють абіотичний та біотичний кругообіги.

Абіотичний кругообіг. Абіотичний (великий, або геологіч-

ний) кругообіг речовин існує в межах геологічних оболонок

Землі і здійснюється за рахунок безпосереднього впливу соняч-

ної енергії та енергії Землі на речовини. Нерівномірний розпо-

діл енергії в оболонках Землі спричиняє перенесення речовин,

їхню циркуляцію. Розтріскування гірських порід внаслідок

нагрівання та охолодження, течії повітря та води, перенесення

цими течіями різних речовин, вивітрювання, вимивання водою

різних хімічних елементів — усе це складові частини великого

кругообігу речовин у природі. Найяскравішим прикладом абі-

отичного кругообігу є циркуляція води в природі (випарову-

вання води, перенесення повітряними течіями водяної пари,

конденсація її та атмосферні опади). Зрозуміло, що абіотичний

кругообіг існував задовго до виникнення життя на нашій пла-

неті та утворення біосфери.

Біотичний кругообіг. З виникненням життя на Землі та з

утворенням у межах її геологічних оболонок біосфери на пла-

неті кругообіг речовин прискорився внаслідок життєдіяльності

живих організмів. Завдяки створеним трофічним ланцюгам та

мережам виник біотичний кругообіг речовин.

Біотичний кругообіг — це явище безперервного, цикліч-

ного, але нерівномірного в часі та просторі закономірного

перерозподілу речовини, енергії та інформації в межах еколо-

гічних систем різного рівня організації — від біогеоценозу до

біосфери.

Біотичний кругообіг речовин називають ще біосферним,

або малим, через те що він відбувається ще в меншому про-

сторі, ніж; абіотичний, — у біосфері. Час, необхідний для

92 Основи екології

проходження повного циклу обігу речовин у біотичному круго-

обігу, набагато менший, ніж в абіотичному.

Живі організми в біотичному кругообігу виступають своє-

рідними каталізаторами, які швидко синтезують нові, транс-

формують та руйнують наявні органічні сполуки.

Через біотичний кругообіг проходить велика кількість

речовин та хімічних елементів. Але найбільш важливими є

біогенні елементи (С, Н, О, N, P, S), з яких синтезуються орга-

нічні сполуки. Кругообіги СО2 та Н2О в глобальному масштабі

є, мабуть, чи не найбільш важливими для людства. Для обох

кругообігів характерним є наявність невеликої, але рухомої

частки цих речовин в атмосфері, зміна вмісту яких впливає на

погоду та атмосферу. їхній вміст може змінюватися і в резуль-

таті діяльності людини. Зараз у світі створено мережу станцій

з метою контролю зміни частки СО2 та Н2О, від яких залежить

майбутня доля людства.

Характеризуючи кругообіги окремих речовин та хімічних

елементів у природі, необхідно визначити основне депо (місце

найбільшого утримання) цих речовин та елементів, основні

шляхи їхньої трансформації, переміщення та повернення до

депо, а також визначити баланс (співвідношення між вилучен-

ням з депо та поверненням до нього).

Кругообіг вуглецю (карбону). Основним депо вуглецю в

глобальному кругообігу є гідросфера та літосфера (вапняки,

викопне паливо тощо). В атмосфері його частка, порівняно з

названими геологічними оболонками Землі, невелика. Але

для зелених фотосинтезуючих рослин вуглець доступний

тільки в газоподібному стані у вигляді СО2 (в атмосфері чи

розчинений у воді).

Вуглець у вигляді синтезованих органічних сполук прохо-

дить трофічними ланцюгами від продуцентів через консументи,

або минаючи їх, до редуцентів. На кожній ланці ланцюга в

результаті дихання живих організмів вивільнюється СО2, який

потрапляє до континентального чи/та океанічного циклу гло-

бального кругообігу. Мертва органічна речовина розкладається

редуцентами, що теж супроводжується виділенням СО2.

Природні пожежі (самозаймання, блискавка) та вивер-

ження вулканів додають СО2 в атмосферу.

Розділ 1. Основи теоретичної екології 93

Людина в результаті своєї господарської діяльності щорічно

теж додає велику кількість вуглецю до атмосфери, видобува-

ючи та спалюючи викопне паливо (вугілля, торф, нафта, при-

родний газ, горючі сланці тощо).

Часті оранки землі сприяють вивільненню вуглецю з ґрунту

(окислення гумусу, дихання ґрунту). Сільськогосподарські

культури, більшість яких активна лише частину року, фіксу-

ючи СО2, не можуть компенсувати втрати СО2 з ґрунту.

Знищення лісів сприяє вивільненню вуглецю, що накопи-

чився в деревині, особливо якщо вона тут же спалюється.

Водно-болотні угіддя, особливо болота та торфовища, є

надійними пастками для атмосферного вуглецю. Вуглець у

складі торфу накопичується в великій кількості та вилуча-

ється з кругообігу, причому на досить великий період часу (про-

цес перетворення торфу на буре та кам'яне вугілля). Осушення

боліт та торфовищ з подальшим використанням мулу та торфу

для удобрювання сільськогосподарських угідь сприяє швид-

кому вивільненню вуглецю. ≪Живе≫ торфовище накопичує вуг-

лець, а ≪мертве≫ (осушене), навпаки, повертає його назад до

атмосфери (процеси окислення), особливо, коли на них вини-

кають пожежі.

В океанічному циклі глобального кругообігу вуглецю також

існує пастка, що сприяє його вилученню з обігу та захоро-

нению. Це відклади вапнякових скелетів, стулок та мушель

відмерлих безхребетних тварин.

Окрім СО2, в атмосфері наявні в невеликій кількості ще дві

вуглецеві сполуки: чадний газ СО (0,0001%) та метан СН4

(0,0016%). Як і СО2, ці сполуки знаходяться в швидкому круго-

обігу і тому мають невеликий час перебування в атмосфері —

близько 0,1 року для СО, 3,6 року для СН4 та 4 роки для СО2.

І чадний газ, і метан утворюються при неповному або анаероб-

ному розкладанні органічних сполук, а в атмосфері обидва

окислюються до СО2.

При неповному згоранні викопного палива, особливо з

вихлопними газами, зараз до атмосфери надходить така ж

кількість СО, як і в результаті природного розкладу органіки.

Накопичення СО (смертельної отрути для людини) в гло-

бальних масштабах нічим не загрожує. Але в містах, де повітря

94 Основи екології

застоюється, підвищення концентрації цього газу в повітрі

починає бути загрозливим. Концентрації до 0,1% бувають у

районах з напруженим автотранспортним рухом.

Метан, як вважають, виконує корисну функцію. Він підтри-

мує стабільність озонового шару в верхній частині тропосфери,

який захищає живі організми від смертельно небезпечного

ультрафіолетового випромінювання Сонця. Метан у природі в

основному утворюється у водно-болотних угіддях.

Кругообіг кисню (оксигену). Кисень є життєво необхідним

елементом для біосфери. Завдяки йому існує більшість орга-

нізмів нашої планети. Основним депо кисню є атмосфера, де

він перебуває у вільному стані в кількості 1,18 • 1015 тонн.

З атмосфери кисень вилучається для участі в таких проце-

сах, як дихання (у тому числі аеробне бродіння та гниття),

горіння, та інших хімічних перетворенях. У результаті цих

процесів утворюється СО2, який засвоюється фотосинтезую-

чими організмами. Під час фотосинтезу виділяється кисень.

Фотосинтезуючі організми пов'язують кругообіг вуглецю з

кругообігом кисню.

У своїй господарській діяльності людина використовує

кисень для забезпечення окисних процесів у виробництві. Най-

більше кисню витрачається на спалювання палива. Змен-

шення площ лісів, зникнення рослинності в певних регіонах

(спустелювання), з одного боку, та всезростаючий процес видо-

бування викопного палива та його спалювання, спалювання

промислових та побутових відходів, з іншого боку, призводять

до все більшого вилучення кисню з атмосфери.

Зараз вільний кисень утворюється зі швидкістю 1,55 • 109 т/

рік, а використовується на порядок більше — 2,16 • 1010 т/рік.

Зазначена різниця кисню також надходить до атмосфери, але

не в чистому вигляді, а будучи пов'язаною з вуглецем. Таким

чином, баланс вільного кисню в атмосфері негативний.

Кругообіг води. Основним депо води в природі є гідросфера.

Крім того, що вона представлена в великій кількості у вигляді

рідини і створює окрему геологічну оболонку Землі, вода є

складовою частиною ще літосфери та атмосфери, де перебуває

в твердому (лід) та газоподібному (водяна пара) агрегатному

стані. Легкий перехід води з одного агрегатного стану в інший

Розділ 1. Основи теоретичноїекології 95

в глобальних масштабах зумовлює обмінні процеси та зв'язок

між: оболонками планети.

Починати розглядати кругообіг води потрібно з процесу

випаровування. Водяна пара, випаровуючись з поверхні світо-

вого океану, конденсується в атмосфері, що за певних умов

призводить до опадів.Через нерівномірне прогрівання поверхні

Землі повітряні течії, що виникають, переносять вологу та

зумовлюють нерівномірний розподіл опадів у різні пори року.

В сучасний період загальна сума опадів, що отримує уся

поверхня земної кулі, приблизно дорівнює кількості випареної

води, що становить 519 тис. км3.

Цикл замикається, коли вода, що випарувалася з поверхні

океанів, повертається у вигляді опадів до них же. Такий цикл

називають малим кругообігом води.

Великий кругообіг води в природі включає її циркуляцію і

над суходолом. Світовий океан втрачає через випаровування

більше води, ніж; отримує її з опадами. Це означає, що значна

частка опадів, які підтримують екосистеми суходолу, є водою з

основного депо.

Опади над суходолом формують поверхневий стік, частина

їх інфільтрується у ґрунти і формує підземний стік, а ще час-

тина — може перехоплюватися кронами дерев.

Поверхневий стік залежить від рельєфу, складу ґрунту та

наявності рослинного покриву на ґрунті. Більший ухил схилу

сприяє більшому поверхневому стоку. Твердий, кам'янистий та

глинистий ґрунти не дають воді просочуватися і теж; сприяють

формуванню поверхневого стоку. Пухкий та піщаний ґрунти

сприяють просочуванню (інфільтрація) води всередину. Інфіль-

трації також сприяє наявність трав'янистого покриву на ґрунті.

Підземний стік формується завдяки інфільтрації води у

ґрунти.

Завдяки поверхневому та підземному стокам існують

струмки, річки, озера та інші наземні водно-болотні угіддя.

Велику роль у запасанні води та її поступовій витраті відігра-

ють водно-болотні угіддя. Вирівнювання малих і великих водо-

стоків сприяє швидкому стіканню води по ним. Осушення боліт,

до того ж, призводить до швидких витрат водних ресурсів і як

наслідок — до обміління річок у посушливий період року.

9£э Основи екології

Перехоплення води кронами дерев полягає в тому, що час-

тина опадів завдяки великій сукупній поверхні листків випа-

ровується з них, не доходячи до поверхні ґрунту. При невели-

кому дрібному дощику під деревами завжди сухо. Завдяки

явищу перехоплення в атмосферне повітря може надходити до

15% дощової води.

Вода опадів, що досягла ґрунту, може безпосередньо випа-

ровуватися з його поверхні.

Важлива роль у процесах випаровування води на суходолі

належить живим організмам. При диханні та просто з поверхні

тіла більшість тварин виділяють велику кількість вологи.

Випаровуванню ґрунтової води сприяють рослини завдяки

своїм надземним органам, насамперед листкам, через які від-

бувається транспірація. ____________Вода дає рослинам розчинені

поживні мінеральні речовини. Вона необхідна для фотосин-

тезу, в процесі якого водень йде на побудову вуглеводнів, а

кисень виділяється у вільному стані. Так, відомо, що серед-

нього віку липа за один літній день в середній смузі випаровує

близько 200 л води.

Сумарну кількість вологи, що випаровується з поверхні

ґрунту завдяки явищам перехоплення та транспірації, назива-

ють евапотранспірацією. Таким чином, через евапотранспіра-

цію повертається велика кількість вологи до атмосферного

повітря. Однак, як би там що, вода великими та малими водо-

стоками повертається до Світового океану.

Сукупність води, що стікає з суходолу до Світового океану

та озер, називають світовим стоком. За рік річками вино-

ситься приблизно до 43 тис. км3 води. Паралельно з рідким сто-

ком відбувається твердий стік — стік розчинених речовин та

твердих завислих часток, а також біостік (маса організмів, що

виноситься в океан світовим стоком).

Завдяки світовому стоку з літосфери вимивається велика

кількість солей, чим зумовлюється солоність океанічної та

морської води.

Баланс води в основному депо позитивний. З кожним роком

її надходить більше, ніж випаровується. Завдяки глобальному

потеплінню льодовики та снігові шапки високих гір зменшу-

ються за площею, віддаючи воду до поверхневого стоку. Крім

Розділ 1. Основи теоретичної екології 97

того, зростають площі аридних районів. Таким чином, протя-

гом XX століття рівень моря зріс на 12 см.

Кругообіг азоту (оксигену). Азот має важливе значення в

житті живих організмів. Будь-який білок як хімічна органічна

сполука включає в себе азот. Тому його синтез неможливий за

відсутності азоту. Отже, азот має надзвичайно важливе зна-

чення для життя як форми існування білкових тіл.

Основним депо азоту в природі є атмосфера, де він стано-

вить за об'ємом 78,084%, а за масою 75,5%. Атмосферний азот

(N2) здебільшого недоступний живим організмам, але в резуль-

таті фотохімічних (під дією ультрафіолетового випроміню-

вання) та електрохімічних (блискавки) процесів в атмосфері

утворюються азотисті сполуки, що разом з опадами потрапля-

ють до ґрунту. Такі атмосферні процеси в сукупності називають

атмосферною фіксацією азоту.

Крім атмосферної, існує ще й біологічна фіксація азоту

(біофіксація). Вона властива прокаріотам, без'ядерним, най-

більш примітивним мікроорганізмам. Серед них ми знаходимо

вільноживучі бактерії (Azotobacter, Clostridium), симбіотичні

бульбочкові бактерії бобових рослин (Rhizobium), синьо-зелені

водорості (Anabaena, Nostoc та інші представники порядку

Nostocales), пурпурні бактерії (Rhodospirillum), актиноміцети в

кореневих бульбашках вільхи (Alnus).

Властивість біофіксації азоту люди використовують у сіль-

ському господарстві. Сівозміни з обов'язковою посадкою бобо-

вих (напр., горох) сприяють підвищенню вмісту азоту в ґрунті.

Зелені рослини, що мають великий вміст азоту в своїй масі

(напр., люпин), навмисне посаджені та згодом прикопані (пере-

орані на полі), відомі як зелені добрива.

Азот, який потрапив до ґрунту в формі радикалу NO3 — стає

доступним для зелених фотосинтезуючих рослин.У подальшому

цей азот проходить в угрупованнях трофічними ланцюгами.

В результаті білкового обміну тварини виділяють аміак, сечову

кислоту та/або сечовину. Ці продукти білкового обміну, як і

загиблі та мертві тварини, а також рослинні опади, потрапля-

ють до ґрунту, а саме у підстилку, де перетворюються у гумус.

Гумус є найбільш насиченим азотом пластом ґрунту. Завдяки

процесам гуміфікації та мінералізації азот стає знову доступним

ЭВ Основи екології

для зелених рослин. Розклад мікроорганізмами (бактерії,

гриби, актиноміцети) речовин гумусу, які вміщують азот, має

назву амоніфікації. У результаті разом з іншими речовинами в

ґрунті утворюється NH3.

Аміак та амонійні солі завдяки бактеріям перетворюються

в нітрити та нітрати, які легко засвоюються рослинами. Цей

процес називають нітрифікацією.

Поряд з нітрифікацією в ґрунті відбуваються також; про-

цеси відновлення нітратів та нітритів до аміаку та вільного

азоту, що відомо під назвою денитрифікаціг. Під час денітри-

фікації з ґрунту виділяється газоподібний азот, який потра-

пляє в атмосферу. Біотичний цикл азоту замикається цим

процесом.

Баланс азоту, за підрахунками фахівців, у наш час майже

нульовий. Це означає, що його вилучення з атмосфери та

повернення назад врівноважені. Частина азоту, що захороню-

ється на морських глибинах, можливо, врівноважується тією

часткою азоту, що надходить до атмосфери внаслідок вивер-

ження вулканів, спалювання викопного палива, викидів важ-

кої промисловості та внесенням азотних добрив.

Кругообіг азоту все більше перебуває під впливом промис-

лового забруднення. Оксиди азоту (N2O та NO2), на відміну від

нітратів, токсичні. Ці сполуки можуть виникати як проміжний

продукт у процесі кругообігу цього елемента і в більшості біо-

топів наявні в незначних концентраціях. Основне джерело

NO2 — вихлопні гази та інші промислові викиди. Оксиди азоту

небезпечні для живого. Вони подразнюють дихальні шляхи

вищих хребетних тварин та людини. Окрім того, вступаючи в

реакцію з іншими забруднювачами, вони набувають ще біль-

шої токсичної дії. Наприклад, під впливом ультрафіолетового

випромінювання NO2 реагує з продуктами неповного згорання

вуглеводнів, у результаті чого виникає фотохімічний смог, що

не лише подразнює очі, а й такий самий небезпечний, як

паління цигарок.

Кругообіг фосфору. Фосфор є необхідним елементом орга-

нічних сполук, без яких жодний живий організм не може існу-

вати. Він входить до складу АТФ, АДФ та АМФ — речовин,

перетворення яких забезпечує енергетичні процеси в клітинах.

Розділ 1. Основи теоретичної екології 9 Э

При цьому фосфор є одним з досить рідкісних елементів щодо

його доступності на поверхні Землі та доступних кількостей.

За структурою кругообіг фосфору в природі дещо прості-

ший, ніж; азоту, але він принципово відрізняється від попе-

редніх схем кругообігу речовин. По-перше, його не можна

назвати кругообігом. Хоча цей елемент багаторазово викорис-

товується живими організмами, в глобальних масштабах цикл

залишається незамкненим (фосфор не повертається в основне

депо). Друга особливість — це те, що депо фосфору міститься в

літосфері.

Гірські породи та інші поклади літосфери, що утворилися в

минулі геологічні епохи, поступово піддаються дії ерозії, звіль-

нюючи фосфати, які потрапляють до екосистем. Але більша

частка їх потрапляє до моря, де вони відкладаються на мілко-

воддях або захоронюються на великих глибинах.

Незамкнений кругообіг фосфору складається з ланцюга

окремих невеликих циклів. Принаймні можна виділити три

такі цикли: на суходолі, у водоймах та прибережний, що

охоплює берег та море.

На суходолі фосфор проходить такий цикл: фосфати

ґрунту — рослини — тварини — опад — мікроорганізми —

фосфати ґрунту. Велика кількість фосфору вимивається з

ґрунту у водойми.

У морських та прісних водоймах розчинені у воді сполуки

фосфору поглинаються фітопланктоном та водяними росли-

нами. Далі фосфор переходить до зоопланктону та рослиноїд-

них тварин. Повертається він у воду з виділеннями тварин та

через детрит (тільки на мілководдях). Частина фосфору захо-

ронюється на дні водойм.

У прибережних регіонах фосфор переноситься з суходолу

до моря, а потім з моря вилучається та потрапляє на береги.

Виконують цю функцію численні морські птахи (баклани, різні

види мартинів та крячків, кайри та ін.), що гніздяться на узбе-

режжі, утворюючи численні колонії (пташині базари), а жив-

ляться в основному рибою. їхній послід, крім азоту, вміщує

велику кількість фосфору. Послід змивається у воду. Таким

чином, поблизу колоній птахів створюються сприятливі умови

для розвитку морської біоти.

"І ОО Основи екології

Повернення фосфору з моря на суходіл відбувається і за

участю людини. Хоча людина виловлює багато морської риби,

однак у рік цим способом повертається всього 60 тис. тонн фос-

фору. Це не компенсує на суходолі втрати фосфору, який постійно

вимивається. Людина щорічно видобуває 1-2 млн тонн порід, що

вміщують цей елемент, для виготовлення фосфорних добрив.

Кругообіг сірки (сульфуру). Сірка є вкрай необхідним біо-

генним елементом тому, що без неї неможливий синтез деяких

амінокислот.

Основне депо сірки розміщується в літосфері (вільна сірка,

колчедани та ін.). Аналогічно до нітратів та фосфатів, сірка

може бути доступною тільки у вигляді сульфату (SO4).

Живим організмам потрібно не так багато сірки, як азоту

та/чи фосфору, тому вона рідко буває лімітуючим фактором

росту рослин та тварин. Однак кругообіг сірки є ключовим у

загальному процесі продукції та розкладу біомаси. Наприклад,

коли в осадових породах утворюються сульфіди заліза, фос-

фор переходить з нерозчинної у розчинну форму і стає доступ-

ним для організмів. Це яскравий приклад поєднання двох кру-

гообігів. Регенерація фосфору в кругообігу сірки найбільш

сильно виражена в анаеробних осадах водно-болотних угідь,

які посідають важливе місце в кругообігах азоту та вуглецю.

Кругообіг сірки охоплює три геологічні оболонки Землі.

Завдяки мікроорганізмам сірка у наземних та у водних екосис-

темах відновлюється або ж окислюється. У результаті цих про-

цесів відбувається обмін між; депо доступної сірки та депо суль-

фідів заліза, що містяться глибоко в землі та осадових породах.

Первинна продукція забезпечує включення сульфату в орга-

нічну речовину. Опад (рослинний та тваринний), а також; екскре-

менти тварин служать шляхом повернення сульфату в кругообіг.

У глибоководних екосистемах завдяки бактеріям Desulfovibrio

в анаеробних умовах відновлюється SO4 до газоподібного H2S. У

Чорному морі цей газ насичує нижні прошарки води, утворюючи

безжиттєвий сірководневий простір. H2S може підніматися у верхні

прошарки, де він засвоюється фотосинтезуючими бактеріями.

Завдяки людській діяльності багато сірки додається в

повітря (спалювання викопного палива, особливо вугілля) та

ґрунти (осідання з викидів атмосфери, внесення добрив).

Розділ 1. Основи теоретичної екології 1 О "І

Двооксид сірки SO2 як продукт промислового забруднення

атмосфери, на відміну від сульфатів, токсичний. Зазвичай ця

сполука виникає як проміжний продукт у кругообігу цього

елемента і в більшості біотопів наявний лише в незначних

кількостях. Але спалювання викопного палива збільшує вміст

цього леткого оксиду в повітрі до таких концентрацій, що

загрожують існуванню живих організмів, особливо в містах.

Основне джерело SO2 — це спалювання вугілля. Двооксид

сірки шкодить фотосинтезу, що засвідчено на початку 50-х

років, коли було знайдено пошкодження листкових овочів,

плодових дерев та лісів (Лос-Анджелес).

Окрім цього, SO2 реагує з водяною парою, утворюючи крап-

лини слабкої сірчаної кислоти, що випадають на землю з кис-

лотними дощами. Кислотні дощі, що вміщують не тільки сір-

чану кислоту, створюють серйозні проблеми в великих

промислових регіонах (напр., ≪чорний трикутник≫ в Європі,

Скандинавія). Підвищення кислотності ґрунтів згубно впливає

на корінну рослинність. Саме це спричинило знищення лісів у

Чехії біля кордонів ФРН.

Кругообіг гнилих елементів. Решта хімічних елементів

також; циркулює в природі. Вони часто потрапляють з навко-

лишнього середовища до живих організмів, хоча не мають

такого важливого значення, як біогенні елементи. їхні малі

концентрації в довкіллі не є шкідливими для життя. Маючи

певну подібність до життєво важливих елементів, деякі з них

можуть накопичуватися в організмах і за певних концентрацій

завдавати їм шкоди. Тому останнім часом екологи цікавляться

кругообігами різних інших елементів, особливо тих, що пов'я-

зані з людською діяльністю, залучені у виробництво та цирку-

люють у довкіллі.

В останні роки, особливо після аварії на Чорнобильській

атомній станції викликає великий інтерес циркуляція радіо-

активних ізотопів йоду, стронцію, цезію та ін.

Наприклад, стронцій — раніше маловивчений елемент,

якийзаразєоб'єктомособливоїуваги,томущойогорадіоактивні

ізотопи вкрай небезпечні для людини та хребетних тварин. За

своїми хімічними властивостями стронцій схожий на кальцій,

що є складовою частиною кісток хребетних. Потрапивши до

1 Qg Основи екології

організму, стронцій накопичується в кістках і контактує з кро-

вотворними тканинами (червоний кістковий мозок).

Як стверджують дослідники, приблизно 7% від усіх осадо-

вих речовин, що стікають ріками, становить кальцій. В природі

на кожні 5000 атомів кальцію, що прямують до моря, припадає

12 атомів стронцію.

При виробництві та випробуваннях ядерної зброї, а також

при роботі атомних електростанцій, у процесі розщеплення

урану, побічно утворюється радіоактивний стронцій-90, що

характеризується тривалим періодом напіврозпаду і не влас-

тивий природному середовищу. Накопичуючись в довкіллі

внаслідок діяльності людини, стронцій-90 проходить трофіч-

ними ланцюгами разом з кальцієм через продуцентів до тва-

рин і людини. На думку деяких медиків, у 1986 році в кістках

людей накопичилася достатня кількість стронцію для виник-

нення канцерогенних захворювань.

Цезій-13 7 як радіоактивний побічний продукт ядерної реак-

ції теж є небезпечним для людини. Він хімічно схожий на калій

і тому швидко циркулює трофічними ланцюгами.

1.2.43. Вчення В.І. Вернадського про ноосферу

Розвиток __________екології зумовив розуміння єдності людини та

природи, того, що людина повинна підпорядковуватись зако-

нам природи, а не намагатись їх змінити чи взагалі відмінити

(ойкуменічний світогляд).

В.І. Вернадський, який створив вчення про біосферу, ще в

першій половині XX століття передбачав, що біосфера розви-

неться у ноосферу (термін запропонований у 1927 році фран-

цузькими філософами Е. Леруа та П.Т. де Шарденом). Спочатку

В.І. Вернадський розглядав ноосферу (від грец. ноос — розум

та сфера) як особливу ≪розумову≫ оболонку Землі, яка розгор-

тається над біосферою, поза нею. Але згодом він дійшов вис-

новку, що ноосфера — це новий стан біосфери, при якому

розумова діяльність людини стає тим фактором, який визна-

чає її розвиток.

В.І. Вернадський у своїй праці ≪Наукова думка як планетне

явище≫ зазначав, що під впливом наукової думки і людської

праці біосфера переходить у новий стан — ноосферу. Людство

Розділ 1. Основи теоретичної екології 1 ОЗ

все більше відходить від інших організмів як нова, небувала

біогенна геологічна сила. Завдяки своїй науковій думці, тех-

ніці, людина заселяє ті частини біосфери, куди раніше вона не

проникала або де життя було відсутнє взагалі.

Людина створила нову форму біогеохімічної енергії, яку

В.І. Вернадський називав енергією людської культури, або

культурною біогеохімічною енергією. Ця енергія за своєю

потужністю і різноманітністю значно переважає біогеохімічну

енергію, створену іншими організмами. Ця нова форма енергії

і визначає процес переходу біосфери в ноосферу, який буде

підсилюватись у міру об'єднання зусиль людства для вирі-

шення глобальних проблем.

Для ноосфери як нового якісного етапу в розвитку біосфери

характерний тісний зв'язок законів природи і соціально-еко-

номічних законів суспільства, заснований на науково обґрун-

тованому, раціональному використанні природних ресурсів

біосфери, який передбачає відновлюваність кругообігу речо-

вин та потоку енергії.

Характерною рисою ноосфери є екологізація всіх сфер

життя людини. До вирішення будь-яких проблем людина по-

винна підходити з позицій екологічного мислення, тобто з пози-

цій збереження і поліпшення стану природного середовища.

Отже, ноосфера — це якісно нова форма організації біо-

сфери, яка формується внаслідок її взаємодії з людським сус-

пільством.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Що таке середовище існування живих організмів?

2. Назвіть основні середовища існування організмів.

3. Поясніть екологічне значення атмосфери.

4. Визначте екологічне значення водного середовища.

5. Якими особливими властивостями характеризується вода?

6. Яка роль води в організмі?

7. Які зони Світового океану вам відомі? Чим вони характеризу-

ються?

8. Що таке ґрунт? Які особливості ґрунту як середовища існування?

9. Визначте екологічні функції ґрунтового покриву.

10. Який абіотичний та біотичний склад ґрунту?

1 O4 Основи екології

11. Які виділяють групи екологічних факторів?

12. Що таке абіотичні фактори?

13. Визначте кліматичні фактори та дайте їм характеристику.

14. Яким може бути характер змін екологічних факторів?

15. Яка роль світла в забезпеченні процесів життєдіяльності орга-

нізмів? Які є пристосування організмів до існування в різних

режимах освітлення?

16.Як температура впливає на процеси життєдіяльності? Як організми

пристосовуються до існування в різних діапазонах температур?

17. Яку роль відіграє вода у житті організмів? Які є пристосування

тварин і рослин до існування в умовах дефіциту вологи?

18. Які ви знаєте екологічні групи гідробіонтів? Які адаптації мають

гідробіонти для існування в тій чи іншій зоні Світового океану?

19. Назвіть, які з екологічних факторів мають найбільший вплив на

гідробіонтів? Яким чином організми до них пристосовуються?

20. Які організми населяють ґрунти? Які адаптації до середовища

існування у них спостерігаються?

21. Що таке біотичні фактори?

22. Дайте характеристику та наведіть приклади нейтралізму, прото-

кооперації, аменсалізму, хижацтва та міжвидової конкуренції.

23. Що таке коменсалізм? Наведіть приклади.

24. Що таке мутуалізм? Наведіть приклади.

25. Що таке паразитизм? Які існують форми паразитизму?

26. Сформулюйте закон оптимуму. Що таке межі витривалості?

27. Що таке екологічна валентність виду? Які види називають

еврибіонтами, а які — стенобіонтами?

28. Які фактори мають назву обмежувальних (лімітуючих)? Яке

їхнє значення для існування живих організмів?

29. Які Ви знаєте основні екологічні закони?

30. Що таке популяція?Чим пояснюється існування виду у формі

популяцій?

31. Якими показниками характеризується популяція?

32. Що таке структура популяції? Які її види?

33. Що таке біоценоз? Якими показниками він характеризується?

34. Якою може бути структура біоценозу?

35. Що таке біогеоценоз і екосистема?

36. Яка структура біогеоценозу?

37. Які властивості біогеоценозу?

Розділ 1. Основи теоретичної екології Л О5

38. Що таке ланцюги живлення? Які типи ланцюгів живлення вам

відомі?

39. Що таке харчова сітка?

40. Чому кількість ланок ланцюгів живлення не перевищує 4-5?

41. Що таке екологічна піраміда? Які існують типи екологічних

пірамід?

42. З чим можуть бути пов'язані зміни, що відбуваються в біогео-

ценозах?

43. Що таке сукцесія? Які типи сукцесій за участю рослинності

можна виділити?

44. Що таке зрілі (клімаксні) біогеоценози?

45. Що таке агроценози? Чим вони характеризуються?

46. Що становить собою біосфера? Які її межі?

47. Що таке ноосфера? Чим вона характеризується?

48. Що становить собою жива речовина біосфери? Які її властивості?

49. Які функції виконує жива речовина?

50. Яким чином здійснюється кругообіг води в біосфері?

51. Опишіть, як відбувається кругообіг кисню в біосфері.

52. Охарактеризуйте роль живих організмів у кругообігу вуглецю.

53. Як відбувається кругообіг азоту в біосфері?

54. Як відбувається кругообіг фосфору в біосфері?

55. Дайте характеристику вчення В.І. Вернадського про біосферу

та ноосферу.

ТЕМИ ДЛЯ ДОПОВІДЕЙ, РЕФЕРАТІВ

1. Структура природного середовища

2. Повітряне середовище існування живих організмів.

3. Водне середовище існування живих організмів.

4. Ґрунтове середовище існування живих організмів.

5. Екологічні фактори: абіотичні та біотичні.

6. Абіотичні екологічні фактори: сонячна радіація, температура, воло-

гість, тиск, течії, едафічні, орографічні та гідрологічні фактори.

7. Біотичні екологічні фактори: гомотипові реакції (груповий

ефект, масовий ефект та внутрішньовидова конкуренція)

8. Біотичні екологічні фактори: гетеротипові реакції (нейтра-

лізм, коменсалізм, протокооперація, мутуалізм, аменсалізм,

хижацтво, паразитизм та міжвидова конкуренція).

9. Основні екологічні закони.

1 OB Основи екології

10. Основні закономірності впливу екологічних факторів на живі

організми.

11. Популяції та їхні основні параметри.

12. Структура популяцій.

13. Етологія популяцій.

14. Структура біогеоценозу.

15. Порівняльна характеристика біоценозу та екосистеми.

16. Екосистеми та їхня структура й функції. Види екосистем.

17.. Екосистеми світу.

18. Екосистеми України.

19. Екологічні піраміди.

20. Біосфера, її структура та межі.

21. Походження та еволюція біосфери.

22. Кругообіг хімічних елементів у біосфері.

23. Ноосфера та управління біосферою.

24. Вчення В.І. Вернадського про біосферу та ноосферу.

СПИСОК РЕКОМЕНДОВАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ

1. Білявський ГО., Бутченко Л.І., Навроцький В.М. Основи еколо-

гії: теорія і практика: Навч. посіб. — К.: Лібра, 2002.

2. Злобін Ю.А. Основи екології. — К.: Лібра, 1998.

3. Кучерявий В.П. Екологія. — Львів: Світ, 2000.

4. Мусієнко М.М., Серебряков В.В., Брайон О.В. Екологія. Охо-

рона природи: Словник-довідник. — К: Знання, 2002.

5. Небел Б. Наука об окружающей среде. — М.: Мир, 1993.

6. Общая экология: Учебник / Автор-составитель А.С. Степанов-

ских. - М: ЮНИТИ-ДАМА, 2001.

7. Одум Ю. Экология: в 2-х т. - М.: Мир, 1986.

8. Основи екології: Підручник / Т.О. Білявський, ЕС. Фурдуй,

І.Ю. Костіков. - К.: Либідь, 2004.

9. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. —

М.: Мысль, 1990.

10. СафрановТ.А. Екологічні основи природокористування: Навч.

посібн. — Львів: Новий Світ-2000, 2003.

11. Серебряков В.В. Основи екології: Підручник. — К.: Знання-

Прес,2002.